Ядро как система управления клетки. Структура ядра. Успехи современного естествознания

Введение
Глава 1. Структура и химия клеточного ядра. Открытие ядра. Роберт Броун
1.1. Интерфазное ядро
1.2. Работы флемминга
1.3. Ядрышки
1.4. Ядерная мембрана
1.5. Кариоплазма
1.6. Хроматин
Глава 2. Клеточное ядро - центр управления жизнедеятельностью клетки
2.1. Ядро - незаменимый компонент клетки
2.2. Функциональная структура ядра
2.3. Роль ядерных структур в жизнедеятельности клетки
2.4. Ведущее значение днк
Список литературы

ВВЕДЕНИЕ

Клеточное ядро - центр управления жизнедеятельностью клетки. Из общей схемы белкового синтеза можно видеть, что начальным пунктом, с которого начинается поток информации для биосинтеза белков в клетке, является ДНК. Следовательно, именно ДНК содержит ту первичную запись информации, которая должна сохраняться и воспроизводиться от клетки к клетке, из поколения в поколение. Кратко касаясь вопроса о месте хранения генетической информации, т. е. о локализации ДНК в клетке, можно сказать следующее. Уже давно известно, что, в отличие от всех прочих компонентов синтезирующего белок аппарата, универсально распределенных по всем частям живой клетки, ДНК имеет особую, весьма ограниченную локализацию: местом ее нахождения в клетках высших (эукариотических) организмов является клеточное ядро.
У низших (прокариотических) организмов, не имеющих оформленного клеточного ядра, - бактерий и сине-зеленых водорослей, - ДНК также отделена от остальной части протоплазмы одним или несколькими компактными нуклеоидными образованиями. В полном соответствии с этим ядро эукариотов или нуклеоид прокариотов издавна рассматриваются как вместилище генов, как уникальный клеточный органоид, контролирующий реализацию наследственных признаков организмов и их передачу в поколениях. Генетические данные о «единоначалии» ядра в клетке всегда непосредственно объединялись с биохимическими данными об уникальной локализации ДНК в ядре.

1. СТРУКТУРА И ХИМИЯ КЛЕТОЧНОГО ЯДРА. ОТКРЫТИЕ ЯДРА. РОБЕРТ БРОУН

Термин «ядро» впервые был применен Броуном в 1833 г. для обозначения шаровидных постоянных структур в клетках растений. В 1831-1833 гг., шотландский путешественник и физик (открывший «броуновское движение») Роберт Броун (1773-1858) обнаружил ядро в растительных клетках. Он дал ему название «Nucleus», или «Areola». Первый термин стал общепринятым и сохранился по настоящее время, второй же распространения не получил и забыт. Весьма важно, что Броун настаивал на постоянном наличии ядра во всех живых клетках.
Роль и значение клеточного ядра не были в то время известны. Полагали, что оно представляет собой «конденсированную в комочек слизь, а возможно, и запасное питательное вещество». Позднее такую же структуру описали во всех клетках высших организмов. Говоря о клеточном ядре, мы имеем в виду собственно ядра эукариотических клеток. Их ядра построены сложным образом и довольно резко отличаются от «ядерных» образований, нуклеоидов прокариотических организмов. У последних в состав нуклеоидов (ядроподобных структур) входит одиночная, кольцевая молекула ДНК, практически лишенная белков. Иногда такую молекулу ДНК бактериальных клеток называют бактериальной хромосомой, или генофором (носителем генов).
Бактериальная хромосома не отделена мембранами от основной цитоплазмы, однако собрана в компактную, ядерную зону, нуклеоид, который можно видеть в световом микроскопе после специальных окрасок или же в электронном микроскопе. Анализируя структуру и химию клеточного ядра, мы будем опираться на данные, касающиеся ядер эукариотических клеток, постоянно сравнивая их с ядрами прокариотов. Клеточное ядро, обычно одно на клетку (есть примеры многоядерных клеток), состоит из ядерной оболочки, отделяющей его от цитоплазмы, хроматина, ядрышка и кариоплазмы или ядерного сока. Эти четыре основных компонента встречаются практически во всех неделящихся клетках эукариотических одно- или многоклеточных организмов.

1.2. РАБОТЫ ФЛЕММИНГА

До некоторых пор роль ядра в клеточном делении оставалась неопределенной. Это, вероятно, было связано с трудностью наблюдения за ним. В живой клетке ядро, как правило, можно видеть только при значительном увеличении обычного светового микроскопа. Ядро, находящееся в процессе деления, наблюдать еще труднее. Анилиновые красители окрашивают ядро, цитоплазму и клеточную оболочку по-разному и, следовательно, облегчают узнавание этих структур.
Анилиновые красители синтезируются искусственно, и методика их получения не была известна до середины XIX в. Естественные красители, которые биологи использовали раньше, не всегда окрашивали ядра достаточно хорошо, чтобы их можно было отличить от остальных частей клетки. И вновь дальнейший прогресс зависел от развития подходящих для проведения исследований методов. В то время не было недостатка в хороших микроскопах, но не было известно, как обрабатывать клетки, чтобы увидеть как можно больше клеточных структур. Следует отметить, что никто не знал, будут ли анилиновые красители для этой цели лучше, чем естественные.
Когда в 1860-х гг. химики получили анилиновые красители, кто-то просто наугад попытался использовать их для окрашивания тонких срезов растительных и животных тканей. В 1879 г. немецкий биолог Вальтер Флемминг использовал различные анилиновые красители и ахроматические линзы. Обработав клетки красителями и изучая их под микроскопом с ахроматическими линзами, он проследил за поведением ядра в процессе клеточного деления. В его книге «Клеточное вещество, ядро и клеточное деление» описаны результаты наблюдений над клеточным делением, причем описания очень близки к современным.
Поскольку хромосомы похожи на нити, Флемминг решил назвать этот процесс митозом (греческое слово, что в переводе значит «нить»). Строго говоря, митоз относится только к процессу ядерного удвоения. Образования клеточной пластинки в растительных клетках и клеточной бороздки в животных клетках являются делениями цитоплазмы.
Было бы неправильным считать, что Флемминг - единственный первооткрыватель явления митоза. Понимание всей последовательности процесса митоза зависело от многих ученых, работавших над этой проблемой все предыдущие годы. Одна из основных трудностей исследования событий, происходящих в клетке, состояла в том, что клетки погибали в процессе окрашивания. Это означает, что клетка изучается только после того, как жизнедеятельность в ней прекращена. По этой «остановленной в движении» картине Флемминг и другие исследователи воссоздали то, что происходит в живых клетках. Это примерно то же, что воссоздать работу фабрики по серии моментальных снимков, взятых в различные интервалы времени. По существу, это и было сделано Флеммингом. Другие ученые, основываясь на работе Флеминга, в конце концов выявили связь хромосом с наследственностью и эволюцией.
Именно так развивается наука: успех зависит не от случайных открытий ученых-«гигантов», а от кропотливой работы большого отряда ученых. В световом, а также в фазово-контрастном микроскопах ядро обычно представляется оптически гомогенным: видны лишь оболочка и одно или несколько ядрышек внутри. Иногда обнаруживаются также гранулы и небольшие глыбки. Реже в неделящихся живых клетках удается наблюдать хромосомы. Тонкая хроматиновая сеть отчетливо выявляется лишь после фиксации и окрашивания клетки основными красителями.
Исследования ядра на фиксированных и окрашенных препаратах показали, что его микроскопическое изображение почти не зависит от метода изготовления препаратов. Лучше всего тонкая структура ядра сохраняется при фиксации четырехокисью осмия. Другие общепринятые фиксаторы позволяют различать на препарате ядерную оболочку, ядрышко, хроматиновые структуры в виде глыбок и нитей и неокрашенную массу между ними - нуклеоплазму.
Хроматиновые структуры расположены в более жидкой ахроматической среде, они могут быть плотными или рыхлыми, пузыревидными. У некоторых объектов хроматин после фиксации не образует явно выраженной ядерной сети, а концентрируется в ядре в виде крупных глыбок, названных хромоцентрами, или прохромосомами. В ядрах подобного типа весь хроматин сосредоточен в хромоцентрах.

1.3. ЯДРЫШКИ

Согласно электронно-микроскопическим исследованиям, ядрышки лишены какой-либо мембраны. Вещество их в основном состоит из субмикроскопических нитей и нуклеоплазмы. Ядрышки можно наблюдать, применяя специальные методы окрашивания, а также в ядрах некоторых живых клеток при использовании фазово-контрастного микроскопа или темнопольного конденсора.
На электронных микрофотографиях в ядрышках нередко видны две зоны: центральная - гомогенная и периферическая - построенная из гранулированных нитей. Эти гранулы напоминают рибосомы, но отличаются от них меньшей плотностью и величиной. Ядрышки богаты белками (80-85 %) и РНК (около 15 %) и служат активными центрами синтеза рибосомальной РНК. В соответствии с этим главной составной частью ядрышка является ядрышковая ДНК, которая принадлежит организатору ядрышек одной из хромосом.
содержание РНК заметно колеблется, в зависимости от интенсивности обмена веществ в ядре и цитоплазме. Ядрышки не присутствуют в ядре постоянно: они возникают в средней телофазе митоза и исчезают в конце профазы. Полагают, что по мере затухания синтеза РНК в средней профазе происходят разрыхление ядрышка и выход в цитоплазму образовавшихся в нуклеоплазме субчастиц рибосом. При исчезновении ядрышка во время митоза его белки, ДНК и РНК, становятся основой матрикса хромосом, а в дальнейшем из материала старого ядрышка формируется новое.
Установлена связь ядрышек с хромосомами, имеющими спутников, поэтому число ядрышек соответствует числу спутничных хромосом. Нуклеолонемы сохраняются на протяжении всего цикла клеточного деления и в телофазе переходят от хромосом к новому ядрышку.

1.4. ЯДЕРНАЯ МЕМБРАНА

Неделящееся клеточное ядро заключено в плотную и упругую оболочку, которая растворяется и вновь восстанавливается в процессе деления клетки. Это образование отчетливо видно лишь на некоторых объектах, например у гигантских ядер слизевых клеток алоэ толщина мембраны достигает 1 мкм. В световом микроскопе структуру ядерной оболочки удается наблюдать лишь у плазмолизированных клеток, фиксированных и окрашенных.
Детальное изучение ядерной мембраны стало возможным с появлением электронной микроскопии. Исследования показали, что наличие ядерной оболочки характерно для всех эукариотических клеток. Она состоит из двух элементарных мембран толщиной 6-8 нм каждая - внешней и внутренней, между которыми находится перинуклеарное пространство шириной от 20 до 60 нм. Оно заполнено энхилемой - сывороткообразной жидкостью с низкой электронной плотностью.
Итак, ядерная мембрана представляет собой полый мешок, отделяющий содержимое ядра от цитоплазмы, и состоит из двух слоев: внешний слой ограничивает перинуклеарное пространство снаружи, т. е. со стороны цитоплазмы, внутренний - изнутри, т. е. со стороны ядра. Из всех внутриклеточных мембранных компонентов подобным строением мембран обладают ядро, митохондрии и пластиды.
Морфологическое строение каждого слоя такое же, как и внутренних мембран цитоплазмы. Отличительная особенность ядерной оболочки - наличие в ней пор - округлых перфораций, образующихся в местах слияния внешней и внутренней ядерных мембран. Размеры пор довольно стабильны (30-100 нм в диаметре), в то же время их число изменчиво и зависит от функциональной активности клетки: чем активнее идут в ней синтетические процессы, тем больше пор приходится на единицу поверхности клеточного ядра.
Обнаружено, что количество пор увеличивается в период реконструкции и роста ядра, а также при репликации ДНК. Одно из крупнейших открытий, сделанных с помощью электронной микроскопии, - обнаружение тесной взаимосвязи между ядерной оболочкой и эндоплазматической сетью. Поскольку ядерная оболочка и тяжи эндоплазматической сети во многих местах сообщаются между собой, перинуклеарное пространство должно содержать ту же сывороткообразную жидкость, что и полости между мембранами эндоплазматической сети.
При оценке функциональной роли ядерной оболочки большое значение приобретает вопрос о ее проницаемости, обусловливающей обменные процессы между ядром и цитоплазмой в связи с передачей наследственной информации. Для правильного понимания ядерно-цитоплазматических взаимодействий важно знать, насколько ядерная оболочка проницаема для белков и других метаболитов. Опыты показывают, что ядерная оболочка легко проницаема для относительно крупных молекул. Так, рибонуклеаза - фермент, гидролизующий рибонуклеиновую кислоту без выделения свободной фосфорной кислоты, - имеет молекулярную массу около 13000 и очень быстро проникает в ядро.
Даже в корешках, фиксированных видоизмененным методом замораживания, можно наблюдать, как окрашивание ядрышек подавляется во всех клетках уже через 1 ч после обработки рибонуклеазой.

1.5. КАРИОПЛАЗМА

Кариоплазма (ядерный сок, нуклеоплазма) - основная внутренняя среда ядра, она занимает все пространство между ядрышком, хроматином, мембранами, всевозможными включениями и другими структурами. Кариоплазма под электронным микроскопом имеет вид гомогенной или мелкозернистой массы с низкой электронной плотностью. В ней во взвешенном состоянии находятся рибосомы, микротельца, глобулины и различные продукты метаболизма.
Вязкость ядерного сока примерно такая же, как вязкость основного вещества цитоплазмы. Кислотность ядерного сока, определенная путем микроинъекции индикаторов в ядро, оказалась несколько выше, чем у цитоплазмы.
Кроме того, в ядерном соке содержатся ферменты, участвующие в синтезе нуклеиновых кислот в ядре и рибосомы. Ядерный сок не окрашивается основными красителями, поэтому его называют ахроматиновым веществом, или кариолимфой, в отличие от участков, способных окрашиваться, - хроматина.

1.6. ХРОМАТИН

Термин «хромосома» используется по отношению к молекуле нуклеиновой кислоты, которая представляет собой хранилище генетической информации вируса, прокариота или эукариотической клетки. Однако первоначально слово «хромосома» (т. е. «окрашенное тело») использовалось в другом смысле, - для обозначения густо окрашенных образований в эукариотических ядрах, которые можно было наблюдать в световой микроскоп после обработки клеток красителем.
Эукариотические хромосомы, в изначальном смысле этого слова, выглядят как резко очерченные структуры только непосредственно до и во время митоза - процесса деления ядра в соматических клетках. В покоящихся, неделящихся эукариотических клетках хромосомный материал, называемый хроматином, выглядит нечетко и как бы беспорядочно распределен по всему ядру. Однако, когда клетка готовится к делению, хроматин уплотняется и собирается в свойственное данному виду число хорошо различимых хромосом.
Хроматин был выделен из ядер и проанализирован. Он состоит из очень тонких волокон, которые содержат 60 % белка, 35 % ДНК и, вероятно, 5 % РНК. Хроматиновые волокна в хромосоме свернуты и образуют множество узелков и петель. ДНК в хроматине очень прочно связана с белками, называемыми гистонами, функция которых состоит в упаковке и упорядочении ДНК в структурные единицы - нуклеосомы. В хроматине содержится также ряд негистоновых белков. В отличие от эукариотических, бактериальные хромосомы не содержат гистонов; в их состав входит лишь небольшое количество белков, способствующих образованию петель и конденсации (уплотнению) ДНК.

Глава 2. КЛЕТОЧНОЕ ЯДРО - ЦЕНТР УПРАВЛЕНИЯ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬЮ КЛЕТКИ

2.1. ЯДРО - НЕЗАМЕНИМЫЙ КОМПОНЕНТ КЛЕТКИ

Еще в конце прошлого века было доказано, что лишенные ядра фрагменты, отрезанные от амебы или инфузории, через более или менее короткое время погибают. Более детальные опыты показали, что энуклеированные амебы живут, но вскоре после операции перестают питаться, двигаться и через несколько дней (до одной недели) погибают. Если пересадить ядро в ранее энуклеированную клетку, то процессы нормальной жизнедеятельности восстанавливаются и через некоторое время амеба начинает делиться.
Яйцеклетки морского ежа, лишенные ядра, при стимуляции к партеногенетическому развитию делятся, но тоже в конце концов погибают. Особенно интересные опыты были проведены на крупной одноклеточной водоросли ацетабулярии. После удаления ядра водоросль не только живет, но и в течение определенного периода может восстанавливать безъядерные участки. Следовательно, при отсутствии ядра прежде всего нарушается способность к размножению, и, хотя жизнеспособность на какое-то время сохраняется, в конце концов такая клетка неизбежно погибает.
содержание ядерного и лишенного ядра фрагмента в среде с радиоактивным предшественником РНК - 3Н-уридином показало, что синтез РНК в безъядерном фрагменте отсутствует. Белковый же синтез продолжается некоторое время за счет информационных РНК и рибосом, сформированных ранее, до удаления ядра. Пожалуй, наиболее яркую иллюстрацию роли ядра дают безъядерные эритроциты млекопитающих. Это эксперимент, поставленный самой природой.
Созревая, эритроциты накапливают гемоглобин, затем выбрасывают ядро и в таком состоянии живут и функционируют в течение 120 дней. Они не способны размножаться и в конце концов погибают. Однако клетки, только что выбросившие ядро, так называемые ретикулоциты, еще продолжают синтез белка, но уже не синтезируют РНК. Следовательно, удаление ядра влечет за собой прекращение поступления в цитоплазму новых РНК, которые синтезируются на молекулах ДНК, локализованных в хромосомах ядра. Однако это не мешает уже существующей в цитоплазме информационной РНК продолжать синтезировать белок, что и наблюдается в ретикулоцитах. Затем, когда РНК распадается, синтез белка прекращается, но эритроцит еще продолжает жить долгое время, выполняя свою функцию, которая не связана с интенсивным расходованием белка.
Лишенные ядра яйцеклетки морского ежа продолжают жить и могут делиться благодаря тому, что во время овогенеза запасли значительное количество РНК, которая и продолжает функционировать. Информационная РНК у бактерий функционирует минуты, но в ряде специализированных клеток млекопитающих она сохраняется сутки и больше.
Несколько особняком стоят данные, полученные на ацетобулярии. Оказалось, что морфогенез удаленной части определяется ядром, но жизнь кусочка обеспечивается ДНК, которую содержат хлоропласты. На этой ДНК синтезируется информационная РНК, которая, в свою очередь, обеспечивает синтез белка.

2.2. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СТРУКТУРА ЯДРА

В изучении структурно-биохимической организации ядерного аппарата различных клеток большую роль играют сравнительно-цитологические исследования, в которых применяются как традиционный эволюционно-исторический подход, так и широкие сравнительно-цитологические сопоставления организации ядерного аппарата различных разновидностей клеток. Эволюционно-историческое направление в этих исследованиях имеет особое значение, поскольку ядерный аппарат представляет собой наиболее консервативную клеточную структуру - структуру, ответственную за хранение и передачу генетической информации.
Широкое сравнительно-цитологическое изучение ядерного аппарата у тех клеток, которые как бы резко уклоняются от обычного (типичного) уровня организации (ооциты, сперматозоиды, ядерные эритроциты, инфузории и т. д.), и использование данных, полученных с помощью молекулярно-биологических и цитологических методов в специальных науках, занимающихся клеточным уровнем организации (частная цитология, протозоология и т. д.), позволили выявить массу интересных особенностей организации ядерного аппарата, имеющих общецитологическое значение.
В составе ядерного аппарата эукариотных клеток можно выделить ряд субсистем, центральное место среди которых занимает совокупность интерфазных хромосом, или ДНК ядра. В них сосредоточена вся ДНК ядра, находящаяся в весьма сложных взаимоотношениях с белками хроматина, которые, в свою очередь, подразделяются на структурные, функциональные и регуляторные белки.
Второй и весьма важной субсистемой ядерного аппарата является ядерный матрикс, представляющий собой систему фибриллярных белков, выполняющих как структурную (скелетную) функцию в топографической организации всех ядерных компонентов, так и регуляторную функцию в организации процессов репликации, транскрипции, в созревании (процессинге) и перемещении продуктов транскрипции внутри ядра и за его пределы. По-видимому, белковый матрикс имеет двоякую природу: какие-то одни его компоненты обеспечивают в основном скелетную функцию, другие - регуляторную и транспортную.
Вместе с определенными участками ДНК хроматина белки ядерного матрикса (функционального и структурного) образуют основу ядрышка. Белки структурного матрикса принимают участие и в формировании поверхностного аппарата ядра. Поверхностный аппарат ядра занимает и в структурном, и в функциональном отношениях промежуточное положение между метаболическим аппаратом цитоплазмы и ядром. Мембраны и цистерны ядерной оболочки являются по сути дела специализированной частью общей мембранной системы цитоплазмы.
Специфическими структурами поверхностного аппарата ядра, играющими важную роль в реализации его основной функции - обеспечении взаимодействия ядра и цитоплазмы выступают поровые комплексы и субмембранная плотная пластинка, которые образуются с помощью белков ядерного матрикса. Наконец, последней субсистемой ядерного аппарата является кариоплазма. Это аналогичная гиалоплазме внешне бесструктурная фаза ядерного аппарата, которая создает специфическое для ядерных структур микроокружение, что обеспечивает возможность их нормального функционирования.
Кариоплазма находится в постоянном взаимодействии с гиалоплазмой через систему поровых комплексов и мембран ядерной оболочки.

2.3. РОЛЬ ЯДЕРНЫХ СТРУКТУР В ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ КЛЕТКИ

Основные процессы, связанные с синтезом белка, в принципе одинаковы у всех форм живого, указывают на особое значение клеточного ядра. Ядро осуществляет две группы общих функций: одну, направленную на собственно хранение генетической информации, другую - на ее реализацию, на обеспечение синтеза белка. Иными словами, первую группу составляют процессы поддержания наследственной информации в виде неизменной структуры ДНК. Эти процессы обусловлены наличием так называемых репарационных ферментов, ликвидирующих спонтанные повреждения молекул ДНК (разрыв одной из цепей ДНК, часть радиационных повреждений), что сохраняет строение молекул ДНК практически неизменными в ряду поколений клеток или организмов.
Далее в ядре происходит воспроизведение, или редупликация, молекул ДНК, что дает возможность двум клеткам получить совершенно одинаковые и в качественном, и в количественном смысле объемы генетической информации. В ядрах происходят процессы изменения и рекомбинации генетического материала, что наблюдается во время мейоза (кроссинговер). Наконец, ядра непосредственно участвуют в процессах распределения молекул ДНК при делении клеток.
Другой группой клеточных процессов, обеспечивающихся активностью ядра, является создание собственно аппарата белкового синтеза. Это не только синтез, транскрипция на молекулах ДНК разных информационных РНК, но транскрипция всех видов трансферных РНК и рибосомных РНК. В ядре эукариотов происходит также образование субъединиц рибосом путем комплексирования синтезированных в ядрышке рибосомных РНК с рибосомными белками, которые синтезируются в цитоплазме и переносятся в ядро. Таким образом, ядро представляет собой не только вместилище генетического материала, но и место, где этот материал функционирует и воспроизводится. Поэтому выпадение или нарушение любой из перечисленных выше функций гибельно для клетки в целом.
Так, нарушение репарационных процессов будет приводить к изменению первичной структуры ДНК и автоматически - к изменению структуры белков, что непременно скажется на их специфической активности, которая может просто исчезнуть или измениться так, что не сможет обеспечивать клеточные функции, в результате чего клетка погибает. Нарушения редупликации ДНК приведут к остановке размножения клеток или к появлению клеток с неполноценным набором генетической информации, что тоже гибельно для них. К такому же результату приведет нарушение процессов распределения генетического материала (молекул ДНК) при делении клеток.
Выпадение в результате поражения ядра или в случаях нарушений каких-либо регуляторных процессов синтеза любой формы РНК автоматически приведет к остановке синтеза белка в клетке или к грубым его нарушениям. Все это указывает на ведущее значение ядерных структур в процессах, связанных с синтезом нуклеиновых кислот и белков, главных функционеров в жизнедеятельности клетки.
Ядро осуществляет сложную координацию и регуляцию процессов синтеза РНК. Как указывалось, все три типа РНК образуются на ДНК. Радиографическими методами показано, что синтез РНК начинается в ядре (хроматине и ядрышке), и уже синтезированная РНК перемещается в цитоплазму. Таким образом мы видим, что ядро программирует синтез белка, который осуществляется в цитоплазме. Однако само ядро также испытывает влияние цитоплазмы, т. к. синтезируемые в ней ферменты поступают в ядро и необходимы для его нормального функционирования. Например, в цитоплазме синтезируется ДНК-полимераза, без которой не может происходить авторепродукция молекул ДНК. Поэтому следует говорить о взаимном влиянии ядра и цитоплазмы, при котором главенствующая роль все же принадлежит ядру как хранителю наследственной информации, которая передается при делении от одной клетки к другой.

2.4. ВЕДУЩЕЕ ЗНАЧЕНИЕ ДНК

Основное биологическое значение ядерного аппарата определяется его главным компонентом - гигантскими молекулами ДНК, способными к репликации и транскрипции. Эти два свойства ДНК и лежат в основе двух важнейших функций ядерного аппарата любой клетки:

а) удвоения наследственной информации и передачи ее в ряду клеточных поколений;
б) регулируемой транскрипции участков молекул ДНК и транспорта синтезируемых РНК в цитоплазму клеток.

По характеру организации ядерного аппарата все клетки делятся на три группы: прокариотные, мезокариотные и эукариотные.
Клеткам прокариот свойственны отсутствие ядерной оболочки, укладка ДНК без участия гистонов, унирепликонный тип репликации ДНК, моноцистронный принцип организации транскрипции и ее регуляция преимущественно по принципу положительной и отрицательной обратной связи.
Клетки эукариот, напротив, отличаются наличием ядерной оболочки, точнее говоря, даже сложного поверхностного аппарата ядра и мультирепликонным типом репликации молекул ДНК, образующих набор хромосом. Упаковка этих молекул происходит с помощью комплекса белков. Характер упаковки подвергается циклическим изменениям, связанным с прохождением клетками закономерных фаз цикла репродукции. Процессы транскрипции ДНК и ее регуляции у эукариот значительно отличаются от таковых у прокариот.
Мезокариотные клетки по организации ядерного аппарата занимают как бы промежуточное положение между эукариотными и прокариотными клетками. У мезокариот, как и у эукариот, имеется хорошо развитый поверхностный аппарат ядра. Укладка в хромосомы молекул ДНК существенно отличается от организации ДНП в эукариотных клетках. Механизмы репликации и транскрипции ДНК у мезокариот выяснены слабо. Таким образом в клеточном ядре протекают важнейшие процессы, связанные с наследственным статусом организма, - peпликация (биосинтез ДНК) и транскрипция.
Кроме того, ядро является источником отдельных белков и ферментов, необходимых для жизнедеятельности дифференцированных тканей. Одновременно с потоком информации в клетку для обеспечения синтеза белков осуществляется обратная связь: цитоплазма - ядро, т. е. ядро функционирует в тесном взаимодействии с другими частями клетки, объединяя процессы ядерно-цитоплазматического транспорта и регуляторного взаимодействия с цитоплазмой клетки.

1

Концепция единства материальных структур и онтологической безмассовой волновой среды позволяет понять природу всех типов взаимодействия и системную организацию структуры нуклонов, ядер и атомов. Нейтроны играют ключевую роль в формировании и сохранении стабильности ядер, которая обеспечивается двумя бозоно-обменными связями между протонами и нейтронами. Альфа-частицы – главные «кирпичики» в структуре. Структуры ядер, близкие по форме к сферической, образованы в соответствии с периодами в периодической системе Д.И. Менделеева последовательным добавлением комплекса n-p-n, альфа-частицы и нейтронов. Причиной радиоактивного распада атомов является не оптимальная структура ядра: превышение числа протонов или нейтронов, асимметрия. Альфа-структура ядер объясняет причины и энергетический баланс всех типов радиоактивного распада.

структура нуклонов

альфа-частиц

«бозоно-обменные» силы

стабильность

радиоактивность

1. Вернадский В.И. Биосфера и ноосфера. – М.: Рольф. 2002. – 576 с.

2. Дмитриев И.В. Вращение по одной, двум или трём собственным внутренним осям – необходимое условие и форма существования частиц физического мира. – Самара: Самарское кн. изд-во, 2001. – 225 с.

3. Поляков В.И. Экзамен на «Homo sapiens» (От экологии и макроэкологии… к МИРУ). – Саранск: изд-во Мордовского университета, 2004. – 496 с.

4. Поляков В.И. ДУХ МИРА вместо хаоса и вакуума (Физическая структура Вселенной) // «Современные наукоёмкие технологии».- –2004. №4. – С.17-20.

5. Поляков В.И. Электрон = позитрон?! //Современные наукоёмкие технологии. – 2005. – №11. – С. 71-72.

6. Поляков В.И. Рождение материи //Фундаментальные исследования 2007. №12. – С.46-58.

7. Поляков В.И. Экзамен на «Homo sapiens – II». От концепций естествознания ХХ века – к естествопониманию. – Изд-во «Академия естествознания». – 2008. – 596 с.

8. Поляков В.И. Почему стабильны протоны и радиоактивны нейтроны? // «Радиоактивность и радиоактивные элементы в среде обитания человека»: IV Международная Конференция, Томск, 5-7 июня 2013. – Томск, 2013. – С. 415-419.

9. Поляков В.И. Основы естествопонимания структуры нуклонов, ядер, стабильности и радиоактивности атомов // Там же. – С. 419-423.

10. Поляков В.И. Структуры атомов – орбитально волновая модель// Успехи современного естествознания. – 2014. №3. – С.108-114.

12. Физические величины: Справочник // А.П. Бабичев, Н.А. Бабушкина, А.М. Братковскийи др.; Под ред. И.С. Григорьева, Е.З. Мелихова. – М.: Энергоатомиздат, 1991. – 1232 с.

Современная физика предлагает для описания структуры ядер капельную, оболочечную, обобщённую и другие модели. Связь нуклонов в ядрах объясняется энергией связи, обусловленной «особыми специфическими ядерными силами» . Свойства этих сил (притяжение, короткодействие, зарядовая независимость и т.д.) приняты как аксиома. Вопрос «почему так?» возникает почти к каждому тезису. «Принято (?), что эти силы одинаковы для нуклонов… (?). Для лёгких ядер удельная энергия связи круто возрастает, претерпевая целый ряд скачков (?), затем более медленно возрастает (?), а потом постепенно уменьшается» . «Наиболее устойчивым оказываются так называемые «магические ядра», у которых число протонов или нейтронов равно одному из магических чисел: 2, 8, 20, 28, 50, 82, 126…(?) Особенно стабильны дважды магические ядра: 2He2, 8O8, 20Ca20, 20Ca28, 82Pb126» (левый и правый индексы соответствуют числу протонов и нейтронов в ядре, соответственно). Почему существуют «магические» ядра, а магический изотоп 28Ni28 с максимальной удельной энергией связи 8,7 МэВ - короткоживущий
(Т1/2 = 6,1 сут.)? «Ядра характеризуются практически постоянной энергией связи и постоянной плотностью, не зависящей от числа нуклонов» (?!). Это означает, что энергия связи ничего не характеризует, также как и табличные значения дефекта массы (у 20Са20 меньше, чем 21Sc24, у 28Ni30 меньше, чем 27Co32 и 29Cu34 и т.д.) . Физика признаёт, что «сложный характер ядерных сил и трудности решения уравнений…не позволили до настоящего времени разработать единую последовательную теорию атомного ядра» . Наука ХХ века, построенная на постулатах теории относительности, отменила логику и причинно-следственную связь, а математические фантомы объявила реальностью. Не познав структуры ядер и атомов, учёные создали атомные бомбы и пытаются в коллайдерах имитировать Большой взрыв Вселенной…

«Революция в естествознании А. Эйнштейна» подменила уравнениями «пространственно-временного континиума» труды десятков выдающихся учёных (Гюйгенс, Гук, Юнг, Навье, Стокс, Герц, Фарадей, Максвелл, Лоренц, Томсон, Тесла и др.), которые развивали теории электромагнетизма и атомизма в среде «эфир». Следует вернуться на век назад…

Цель и метод работы. Выход из тупика науки возможен на основе понимания сущности среды «эфир». В.И. Вернадский писал: «Излучениями НЕ МАТЕРИАЛЬНОЙ среды охвачено всё доступное, всё мыслимое пространство… Кругом нас, в нас самих, всюду и везде, без перерыва, вечно сменяясь, совпадая и сталкиваясь, идут излучения разной длины волны - от волн, длина которых исчисляется десятимиллионными долями миллиметра, до длинных, измеряемых километрами…Всё пространство ими заполнено…» . Всё материальное формируется этой онтологической, не материальной, волновой средой и существует во взаимодействии с ней. «Эфир» - это не газ и не хаос вихрей, а «Действие, Упорядочивающие Хаос - ДУХ» . В среде ДУХ из единственной элементарной частицы - массона (электрон/позитрон) закономерно и системно организованы структуры от нуклонов, ядер и атомов до Вселенной .

В работе развита модель структуры ядер, которая объясняет их свойства, причины связи нуклонов в ядрах, особую стабильность и радиоактивность.

Структура и свойства нуклонов

Принятая в физике модель нуклонов построена из десятков гипотетических частиц со сказочным названием «кварк» и сказочными отличиями, среди которых: цвет, очарование, странность, прелесть . Эта модель слишком сложна, не имеет доказательств и не может объяснить даже массу частиц. Модель структуры нуклонов, объясняющая все их свойства, была разработана И.В. Дмитриевым (г. Самара) на основе экспериментально открытого им принципа максимума конфигурационной энтропии (равенство структурных элементов на поверхности и в объёме первочастиц) и тезиса о существовании частиц только при вращении «по одной, двум или трём собственным внутренним осям» . Нуклон сформирован из 6-и гексагональных структур π+(-)-мезонов, окружающих плюс-мюон μ+, а их структура построена подбором количества шаров: электронов и позитронов двух типов. Такая структура была обоснована на основе взаимодействия материальных частиц массонов и среды ДУХ в работе , а затем уточнена и доказана на основе построения структуры мезонов в соответствии с постоянной тонкой структуры
1/α = 2h(ε0/μ0)1/2/e2 = 137,036 . Над физическим смыслом этой константы ломали головы физики В. Паули, Р. Фейнман), а в среде ДУХ он очевиден: только на относительном расстоянии 1/α от заряда существует волновое взаимодействие материи и среды.

Расчётное число массонов (me) в структуре мюона должно быть 3/2α = 205,6 , а масса мюона 206,768 me . В его структуре из 207 массонов, центральный определяет заряд ±e и спин ±1/2, а 206 взаимно компенсируются. Пионы, как постулировано И. Дмитриевым, сформированы из «двухосных» электронов и позитронов (спин = 0, заряд +/-, масса me). В среде ДУХ бозоны с массой 2/3 me должны образовываться как первый этап формирования материи из квантов фонового излучения Вселенной в атмосфере Солнца . Таких частиц в плотной структуре должно быть 3/α = 411 частиц, а их масса должна составлять 3/α · 2/3 me = 274 me , что соответствует пи-мезонам (mπ = 273,210 me ). Их структура подобна мюонам: частица в центре определяет заряд ± 2/3e и спин 0, а 205 частицы взаимно уравновешены.

Структура протона из центрального мюона и 6 пионов, с учётом потери массы на обменную («ядерную») связь из 6 массонов (связь мюона с пионами) и 6 бозонов (связь между пионами, 4 me) объясняет его массу.

Мр = 6mp + mm - 10me = 6·273,210 me+ +206,768 me - 10me =1836,028 me.

Это значение с точностью 0,007 % соответствует массе протона Мр = 1836,153me . Заряд протона +e и спин ±1/2 определяются центральным массоном+ в центральном мюоне+. Модель протона объясняет все его свойства, включая стабильность. В среде ДУХ взаимодействие материальных частиц происходят в результате резонанса связанных с ними «облаков» среды (совпадения формы и частоты). Протон стабилен, так как защищён от материальных частиц и квантов оболочкой из пионов, имеющих иное волновое поле.

Масса протона 1836,153 me, а нейтрона 1838,683 me . Компенсацию заряда протона, по аналогии с атомом водорода, обеспечит электрон на волновой орбите в его экваториальной плоскости («одна ось вращения»), а его «двухосное вращение» оказывается «своим» в пионовом облаке. Добавим 2 бозона в противоположно расположенных пионах нейтрона; они компенсируют орбитальный момент, а масса нейтрона составит 1838,486 me. Такая структура объясняет массу нейтрона (отличие 0,01%), отсутствие заряда и, главное, - «ядерные» силы. «Лишний» бозон слабо связан в структуре и обеспечивает «обменную» связь, занимая с ядерной частотой «вакансию» в соседнем пионе протона, он вытесняет другой бозон, возвращающийся в нейтрон. «Лишние» бозоны в нейтроне - это его «две руки», скрепляющие ядра.

Нейтрон в ядрах элементов обеспечивает стабильность ядер, и сам «спасается» в ядре от распада (Т1/2 =11,7 мин.), причина которого - его «слабые места»: орбита электрона и наличие в «пионовой шубе» у двух из шести пионов по «лишнему» бозону.

Учёные ХХ века придумали десятки теорий и сотни «элементарных» частиц, но не смогли объяснить структуры атомов, а Природе потребовалось всего две подобных частицы, чтобы создать два нуклона, а из них 92 элемента и построить весь материальный МИР!!!

Альфа-структура атомных ядер

Изотопы всех элементов, наиболее распространенных в Природе, имеют чётное число нейтронов (исключение 4Be5 и 7N7). Всего из 291 стабильных изотопов 75 % имеет чётное число нейтронов и только 3 % чётно-нечётных ядер. Это свидетельствует о предпочтении связи протона с двумя нейтронами, отсутствии протон-протонных связей и «зарядовой независимости ядерных сил». Каркас ядер формируют связи нейтрон-протон, где каждый нейтрон может обменом двух бозонов удерживать 2 протона (пример, 2Не1). В тяжёлых ядрах относительное число нейтронов возрастает, усиливая каркас ядра.

Изложенные аргументы и принцип системности организации материи в не материальной среде позволяют предложить модель «блочного строительства» структуры ядер элементов, в которой «блоком» является ядро атома гелия - альфа-частица . Гелий - основной элемент космологического нуклеосинтеза, и по распространённости во Вселенной он второй элемент после водорода . Альфа-частицы являются оптимальной структурой прочно связанных двух пар нуклонов. Это очень компактная, крепко связанная шарообразная структура, которую геометрически можно представить как сферу с вписанным в неё кубом с узлами в противоположных диагоналях из 2 протонов и 2 нейтронов. Каждый нейтрон имеет две «ядерно-обменные» связи с двумя протонами. Электромагнитную связь сближения нейтрона с протонами обеспечивает орбитальный электрон в его структуре (подтверждение: магнитные моменты: μ (p) = 2,793 μN, μ (n) = -1,913 μN , где μN - ядерный магнетон Бора ).

Предполагаемое «кулоновское» отталкивание протонов не противоречит их сближению. Объяснение этому, также как в структурах мюонов из массонов, заложено в понимании «заряда» как неотъемлемого свойства массы частицы - движения среды ДУХ, связанного с волновым движением массы, выражающимся как сила в этой среде (единицей заряда может служить кулон2 - сила, умноженная на поверхность) . Два типа зарядов +/- - это левое и правое направление вращения. При сближении двух протонов в экваториальной плоскости движение «схваченной» среды будет противоположно, а при сближении «с полюсов» оно происходит в одном направлении, способствуя сближению. Сближение частиц ограничено взаимодействием их «полевых» оболочек, соответствующих «комптоновской» длине волны: λК(р) = 1,3214·10-15 м, а λК(n) = 1,3196·10-15 м. При сближении протона и нейтрона на такое расстояние действуют бозоно-обменные («ядерные») силы между ними.

Структуры ядер из альфа-частиц формируются с минимальным объёмом и формой, близкой к сферической. Структура альфа-частиц позволяет им объединяться путём разрыва одной бозоно-обменной связи n-p и формированием двух связей n-p и p-n с соседней альфа-частицей. При любом количестве протонов в ядре формируется единое сферическое поле, напряжённость которого такая же, как, если бы заряд был сосредоточен в центре (правило Остроградского - Гаусса). Образование единого поля ядра подтверждается орбитально-волновой структурой атомов, где все s, p, d, f орбиты образуют сферические оболочки .

Построение ядер элементов из альфа-частиц происходит системно, последовательно в каждом периоде на основе ядра предшествующего элемента. В ядрах с чётным числом протонов связи уравновешены, появление в структуре следующего атома дополнительного протона не возможно. В ядрах атомов после кислорода прибавление протона происходит по схеме (n-p-n). Чёткая последовательность формирования структур в соответствии с периодами и рядами в таблице Д.И. Менделеева - подтверждение правомерности предлагаемой модели ядер и служит подтверждением мысли В.И. Вернадского о «череде атомов»: «Процесс закономерной бренности атомов неизбежно и непреоборимо происходит… Беря историю любого атома в космическое время, мы видим, что он через определённые промежутки времени, сразу, одинаковыми скачками, в направлении полярного вектора времени переходит в другой атом, другой химический элемент» . Схемы ядер первых периодов атомов представлены в табл. 1.

Таблица 1

Предполагаемая структура ядер (плоская проекция) основных изотопов стабильных атомов из альфа-частиц (α), протонов (р) и нейтронов (n): pAn

							nnααααααnn

	nnααααααnn		nnαααnnαααnn nnααnαααnααnn nαααnnαααn	nnααααααnn nααnnαααnnααn nαααnnαααn

Следующие 5 и 6 периоды элементов могут быть смоделированы аналогично с учётом того, что увеличение числа протонов потребует увеличения числа нейтронов как во внутреннем каркасе ядер, так в поверхностном слое, по схеме n-n.

Представленная наглядная плоская проекция структуры ядер может быть дополнена орбитальной схемой, соответствующей периодам в таблице Менделеева
(табл. 2).

Таблица 2

Ядерные оболочки элементов и периоды в таблице Д.И. Менделеева

Ядерная оболочка- период	Начальный и конечный элемент в ряду	Число элементов	Отношение n/p
			Начальный	Конечный
	55Cs78 -82Pb126 (83Bi126… 86Rn136)
	(87Fr136 - 92U146 …).

Оболочки строятся подобно структуре атома, где сферические оболочки из электронных орбит в каждом периоде формируются на большем радиусе, чем в предыдущем периоде .

Элементы после 82Pb126 (83Bi126 T1/2 ≈1018 лет) не стабильны (в табл. 2 даны в скобках). 41 альфа-частица в структуре свинца формируют электрический заряд, который для сохранения стабильности ядер требует силы дополнительных 40-44 нейтронов. Соотношение количества нейтронов и протонов n/p> (1,5÷1,6) - предел стабильности для тяжёлых ядер. Периоды полураспада ядер после 103 «элемента» - секунды. Эти «элементы» не могут сохранить структуру ядра и сформировать электронную оболочку атома. Вряд ли стоит тратить средства и время учёных на их искусственное производство. «Острова стабильности» быть не может!

Модель альфа-структуры ядер объясняет силы взаимосвязи, стабильность, и все свойства элементов (завершённость структуры инертных газов, распространённость в природе и особая стабильность элементов с симметричной структурой: О, С, Si, Mg, Ca, подобие Cu, Ag, Au…).

Причины «не спонтанного» распада

Структуры радиоактивных изотопов отличаются не симметричностью, наличием не уравновешенной пары n-p. Период полураспада изотопов тем меньше, чем больше их структура отличается от оптимальной. Радиоактивность изотопов с большим числом протонов объяснятся тем, что «обменные» силы нейтронов не способны удерживать их суммарный заряд, а распад изотопов с избытком нейтронов объясняется их излишеством для оптимальной структуры. Альфа-структура ядер позволяет объяснить причины всех видов радиоактивного распада .

Альфа-распад. В ядерной физике «согласно современным представлениям, альфа-частицы образуются в момент радиоактивного распада при встрече движущихся внутри ядра двух протонов и двух нейтронов… вылет альфа-частицы из ядра возможен благодаря туннельному эффекту через потенциальный барьер высотой не меньше 8,8 МэВ» . Всё происходит случайно: движение, встреча, формирование, набор энергии и вылет через некий барьер. В ядрах с альфа-структурой для вылета нет барьеров. Когда сила суммарного заряда всех протонов превышает бозоно-обменные силы сдерживания всех нейтронов, ядро сбрасывает альфа-частицу, наименее связанную в структуре, и «омолаживается» на 2 заряда. Появление возможности альфа-распада зависит от структуры ядер. Он проявляется при 31 альфа-частицt в ядре 62Sm84 (n/p =1,31), и становится необходимым от 84Ро (n/p = 1,48).

β+-распад. В ядерной физике «процесс β+- распада протекает так, как если бы один из протонов ядра превратился в нейтрон, испустив при этом позитрон и нейтрино: 11p→ 01n + +10e + 00νe… Так как масса протона меньше, чем у нейтрона, то такие реакции для свободного протона наблюдаться не могут. Однако, для протона, связанного в ядре, благодаря ядерному взаимодействию частиц, эти реакции оказываются энергетически возможными» . Объяснения процесса реакции, появления позитрона в ядре и увеличение массы на 2,5 me для превращения протона в нейтрон физика заменила постулатом: «процесс возможен». Такая возможность объясняется альфа-структурой. Рассмотрим классическую схему распада: 15Р15 → 14Si16 + +10e + 00νe. В соответствие с табл.1 структура стабильного изотопа 15Р16 (7α-npn). Cтруктура изотопа
15Р15 - (7α-np), но связь (n-p) в структуре - слабая, поэтому период полураспада 2,5 мин. Схема распада может быть представлена в несколько этапов. Слабо связанный протон выталкивается зарядом ядра, но «хватается» за нейтрон альфа-частицы и разрушает её с освобождением 4-х бозонов-связи. «Двухосные» бозоны не могут существовать в среде ДУХ и преобразуются в «трёхосные» массоны с разными моментами (+ и - ; электрон и позитрон) с испусканием нейтрино и антинейтрино по схемам
β-: (е--- + е+++ → е- -++ + ν0-) и β+: (е--- + е+++ → е+ --+ + ν0+). Позитрон выталкивается из ядра, а электрон на орбите вокруг бывшего протона компенсирует его заряд, превращая в нейтрон. Предполагаемая схема реакции: (7α-np) → (6α- n-p-n-р-n-p + 2е--- + 2e+++) → {(6 α) + (npnp) + n + (p-e-)} + e+ + ν0- + ν0+ → (7 α -nn) + e+ + ν0- + ν0+ . Схема объясняет причину и процесс распада, изменение массы частиц и предполагает испускание 2-х импульсов: нейтрино и антинейтрино.

β- -распад. «Поскольку электрон не вылетает из ядра и не вырывается из оболочки атома, было сделано предположение что β- электрон рождается в результате процессов, происходящих внутри ядра…» . Есть объяснение! Такой процесс характерен для ядер, имеющих в своей структуре количество нейтронов, большее, чем у стабильных изотопов этого элемента. Структура ядра следующего изотопа после ядра со сформированной чётно-чётной структурой прирастает «блоком» n-p-n, а следующий по массе за ним изотоп содержит ещё один «очень не лишний» нейтрон. Нейтрон может быстро «сбросить» орбитальный электрон, став протоном, и сформировать альфа-структуру: npn + (n→p) = npnp = α. Электрон и антинейтрино уносят избыток массы и энергии, а заряд ядра возрастает на единицу.

ε-захват. При недостатке нейтронов для стабильной структуры излишний заряд протонов притягивает и захватывает электрон с одной из внутренних оболочек атома, испуская нейтрино. Протон в ядре превращается в нейтрон.

Заключение

Представленная модель альфа-структуры ядер элементов позволяет объяснить закономерности образования ядер, их стабильность, причины, стадии и энергетический баланс всех видов радиоактивного распада. Структуры протонов, нейтронов, ядер и атомов элементов, подтверждённые соответствием универсальным постоянным, которые являются физическими характеристиками среды ДУХ, объясняют все свойства и все взаимодействия. Современная ядерная и атомная физика на это не способны. Необходим пересмотр основных концепций: от постулатов - к пониманию.

Библиографическая ссылка

Поляков В.И. СТРУКТУРА ЯДЕР АТОМОВ И ПРИЧИНЫ РАДИОАКТИВНОСТИ // Успехи современного естествознания. – 2014. – № 5-2. – С. 125-130;
URL: http://natural-sciences.ru/ru/article/view?id=33938 (дата обращения: 27.02.2019). Предлагаем вашему вниманию журналы, издающиеся в издательстве «Академия Естествознания»

Ядро (латин. nucleus) -это один из структурных компонентов эукариотической клетки, содержащий генетическую информацию (молекулы ДНК), и выполняющий функции:

1)хранения и воспроизведения генетической информации

2)регуляции процессов обмена веществ, протекающих в клетке

Форма ядра зависит большей частью от формы клетки, она может быть и совершенно неправильной. Различают ядра шаровидные, многолопастные. Впячивания и выросты ядерной оболочки значительно увеличивают поверхность ядра и тем самым усиливают связь ядерных и цитоплазматических структур и веществ.

Строение ядра

Ядро окружено оболочкой, которая состоит из двух мембран, имеющих типичное строение. Наружная ядерная мембрана с поверхности,обращенной в цитоплазму, покрыта рибосомами, внутренняя мембрана гладкая.

Ядерная оболочка-часть мембранной системы клетки. Выросты внешней ядерной мембраны соединяются с каналами эндоплазматической сети,образуя единую систему сообщающихся каналов. Обмен веществ между ядром и цитоплазмой осуществляется двумя основными путями. Во-первых, ядерная оболочка пронизана многочисленными порами, через которые происходит обмен молекулами между ядром и цитоплазмой. Во-вторых, вещества из ядра в цитоплазму и обратно могут попадать вследствии отшнуровывания впячиваний и выростов ядерной оболочки. Несмотря на активный обмен веществами между ядром и цитоплазмой, ядерная оболочка ограничивает ядерное содержимое от цитоплазмы,обеспечивая тем самым различия в химическом составе ядерного сока и цитоплазмы.Это необходимо для нормального функционирования ядерных структур.

Содержимое ядра подразделяют на ядерный сок, хроматин и ядрышко.

В живой клетке ядерный сок выглядит бесструктурной массой, заполняющей промежутки между структурами ядра. В состав ядерного сока входят различные белки,в том числе большинство ферментов ядра, белки хроматина и рибосомальные белки.В ядерном соке находятся также свободные нуклеотиды, необходимые для построения молекул ДНК и РНК,аминокислоты, все виды РНК, а также продукты деятельности ядрышка и хроматина, транспортируемые затем из ядра в цитоплазму.

Хроматином (то греч.chroma-окраска,цвет)называют глыбки, гранулы и сетевидные структуры ядра, интенсивно окрашивающиеся некоторыми красителями и отличаются по форме от ядрышка. Хроматин содержит ДНК и белки и представляет собой спирализованные и уплотненные участки хромосом Спирализованные участки хромосом в генетическом отношении неактивны.

Свою специфическую роль-передачу генетической информации-могут осуществлять только деспирализованные-раскрученные участки хромосом, которые в силу своей малой толщины не видны в световой микроскоп.

Третья характерная для клетки структура – ядрышко. Оно представляет собой плотное округлое тельце, погруженное в ядерный сок. В ядрах разных клеток, а также в ядре одной и той же клетки в зависимости от её функционального состояния число ядрышек может колебаться от 1 до 5-7 и более. Количество ядрышек может превышать число хромосом в наборе; это происходит за счет избирательной редупликации генов, отвечающих за синтез р-РНК. Ядрышки есть только в неделящихся ядрах, во время митоза они исчезают вследствие спирализации хромосом и выхода всех ранее образованных рибосом в цитоплазму, а после завершения деления возникают вновь.

Ядрышко не является самостоятельной структурой ядра. Оно образуется вокруг участка хромосомы, в котором закодирована структура р-РНК. Этот участок хромосомы-ген-носит название ядрышкового организатора(ЯО), и на нем происходит синтез р-РНК.

Кроме накопления р-РНК, в ядрышке формируются субъединицы рибосом, которые потом перемещаются в цитоплазму и, объединяясь при участии катионов Ca2+, формируют целостные рибосомы, способные принимать участие в биосинтезе белка.

Таким образом, ядрышко – это скопление р-РНК и рибосом на разных этапах формирования, в основе которого лежит участок хромосомы, несущий ген – ядрышковый организатор, заключающий наследственную информацию о структуре р –РНК.

В процессе эволюции претерпевали ряд изменений. Появлению новых органелл предшествовали преобразования в атмосфере и литосфере молодой планеты. Одним из значительных приобретений стало клеточное ядро. Эукариотические организмы получили, благодаря наличию обособленных органелл, существенные преимущества перед прокариотами и быстро стали доминировать.

Клеточное ядро, строение и функции которого несколько отличаются в разных тканях и органах, позволило повысить качество биосинтеза РНК и передачу наследственной информации.

Происхождение

На сегодняшний день есть две основные гипотезы об образовании эукариотической клетки. Согласно симбиотической теории органеллы (например, жгутики или митохондрии) когда-то были отдельными прокариотическими организмами. Предки современных эукариот поглотили их. В результате образовался симбиотический организм.

Ядро при этом сформировалось в результате выпячивания внутрь участка цитоплазматической было необходимым приобретением на пути освоения клеткой нового способа питания, фагоцитоза. Захват пищи сопровождался повышением степени подвижности цитоплазмы. Генофоры, представлявшие собой генетический материал прокариотической клетки и прикреплявшиеся к стенкам, попадали в зону сильного «течения» и нуждались в защите. В результате и образовалось глубокое впячивание участка мембраны, содержавшего прикрепленные генофоры. В пользу этой гипотезы свидетельствует тот факт, что оболочка ядра неразрывно связана с цитоплазматической мембраной клетки.

Существует и другая версия развития событий. Согласно вирусной гипотезе происхождения ядра, оно сформировалось в результате заражения клетки древней археи. В нее внедрился ДНК-вирус и постепенно получил полный контроль над жизненными процессами. Ученые, считающие эту теорию более правильной, приводят массу доводов в ее пользу. Однако на сегодняшний день нет исчерпывающего доказательства ни для одной из существующих гипотез.

Одно или несколько

Большая часть клеток современных эукариот имеет ядро. Подавляющее их число содержит только одну подобную органеллу. Существуют, однако, и клетки, которые утратили ядро по причине некоторых функциональных особенностей. К ним относятся, например, эритроциты. Встречаются и клетки с двумя (инфузории) и даже несколькими ядрами.

Структура клеточного ядра

Вне зависимости от особенностей организма, строение ядра характеризуется набором типичных органелл. От внутреннего пространства клетки оно отгорожено двойной мембраной. Внутренние и внешние ее прослойки в некоторых местах сливаются, образуя поры. Их функция заключается в обмене веществ между цитоплазмой и ядром.

Пространство органеллы заполнено кариоплазмой, также называемой ядерным соком или нуклеоплазмой. В ней размещается хроматин и ядрышко. Иногда последний из названных органоид клеточного ядра присутствует не в единственном экземпляре. У некоторых же организмов ядрышки, наоборот, отсутствуют.

Мембрана

Ядерная оболочка образована липидами и состоит из двух слоев: наружного и внутреннего. По сути, это та же клеточная мембрана. Ядро сообщается с каналами эндоплазматической сети через перинуклеарное пространство, полость, образованную двумя слоями оболочки.

Наружная и внутренняя мембрана имеют свои особенности в строении, однако в целом довольно похожи.

Ближайший к цитоплазме

Наружный слой переходит в мембрану эндоплазматической сети. Ее основное отличие от последней — значительно более высокая концентрация белков в структуре. Мембрана, непосредственно контактирующая с цитоплазмой клетки, покрыта слоем рибосом с наружной стороны. С внутренней мембраной она соединяется многочисленными порами, представляющими собой довольно крупные белковые комплексы.

Внутренний слой

Обращенная в клеточное ядро мембрана, в отличие от наружной, гладкая, не покрытая рибосомами. Она ограничивает кариоплазму. Характерная особенность внутренней мембраны — слой ядерной ламины, выстилающий ее со стороны, соприкасающейся с нуклеоплазмой. Эта специфическая белковая структура поддерживает форму оболочки, участвует в регуляции экспрессии генов, а также способствует прикреплению хроматина к мембране ядра.

Обмен веществ

Взаимодействие ядра и цитоплазмы осуществляется через Они представляют собой довольно сложные структуры, образованные 30 белками. Количество пор на одном ядре может быть разным. Он зависит от типа клетки, органа и организма. Так, у человека клеточное ядро может иметь от 3 до 5 тысяч пор, у некоторых лягушек оно доходит до 50 000.

Главная функция пор — обмен веществ между ядром и остальным пространством клетки. Некоторые молекулы проникают сквозь поры пассивно, без дополнительных затрат энергии. Они обладают небольшими размерами. Транспортировка крупных молекул и надмолекулярных комплексов требует расхода определенного количества энергии.

Из кариоплазмы в клетку попадают синтезируемые в ядре молекулы РНК. В обратном направлении транспортируются белки, необходимые для внутриядерных процессов.

Нуклеоплазма

Строение ядерного сока меняется в зависимости от состояния клетки. Их два — стационарное и возникающее в период деления. Первое характерно для интерфазы (время между делениями). При этом ядерный сок отличается равномерным распределением нуклеиновых кислот и неструктурированными молекулами ДНК. В этот период наследственный материал существует в виде хроматина. Деление клеточного ядра сопровождается преобразованием хроматина в хромосомы. В это время изменяется строение кариоплазмы: генетический материал приобретает определенную структуру, ядерная оболочка разрушается, и кариоплазма смешивается с цитоплазмой.

Хромосомы

Основные функции нуклеопротеидных структур преобразованного на время деления хроматина — хранение, реализация и передача наследственной информации, которую содержит клеточное ядро. Хромосомы характеризуются определенной формой: делятся на части или плечи первичной перетяжкой, также называемой целомерой. По ее расположению выделяют три типа хромосом:

• палочкообразные или акроцентрические: для них характерно размещение целомеры практически на конце, одно плечо получается очень маленьким;
• разноплечие или субметацентрические обладают плечами неравной длины;
• равноплечие или метацентрические.

Набор хромосом в клетке называется кариотипом. У каждого вида он фиксирован. При этом разные клетки одного организма могут содержать диплоидный (двойной) или гаплоидный (одинарный) набор. Первый вариант характерен для соматических клеток, в основном составляющих тело. Гаплоидный набор — привилегия половых клеток. Соматические клетки человека содержат 46 хромосом, половые — 23.

Хромосомы диплоидного набора составляют пары. Одинаковые нуклеопротеидные структуры, входящие в пару, называются аллельными. Они имеют одинаковое строение и выполняют одни и те же функции.

Структурной единицей хромосом является ген. Он представляет собой участок молекулы ДНК, кодирующий определенный белок.

Ядрышко

Клеточное ядро обладает еще одним органоидом — это ядрышко. Оно не отделяется от кариоплазмы мембраной, но при этом его легко заметить во время изучения клетки с помощью микроскопа. Некоторые ядра могут иметь несколько ядрышек. Существуют и такие, в которых подобные органоиды отсутствуют совсем.

По форме ядрышко напоминает сферу, имеет достаточно небольшие размеры. В его состав входят различные белки. Основная функция ядрышка — синтез рибосомных РНК и самих рибосом. Они необходимы для создания полипептидных цепей. Ядрышки образуются вокруг специальных участков генома. Они получили название ядрышковых организаторов. Здесь содержатся гены рибосомной РНК. Ядрышко, кроме прочего, является местом с наибольшей концентрацией белка в клетке. Часть белков необходима для выполнения функций органоида.

В составе ядрышка выделяют два компонента: гранулярный и фибриллярный. Первый представляет собой созревающие субъединицы рибосом. В фибриллярном центре осуществляется Гранулярный компонент окружает фибриллярный, расположенный в центре ядрышка.

Клеточное ядро и его функции

Роль, которую играет ядро, неразрывно связана с его строением. Внутренние структуры органоида совместно реализуют важнейшие процессы в клетке. Здесь размещается генетическая информация, которая определяет строение и функции клетки. Ядро отвечает за хранение и передачу наследственной информации, осуществляющееся во время митоза и мейоза. В первом случае дочерняя клетка получает идентичный материнскому набор генов. В результате мейоза образуются половые клетки с гаплоидным набором хромосом.

Другая не менее важная функция ядра — регуляция внутриклеточных процессов. Она осуществляется в результате контроля синтеза белков, отвечающих за строение и функционирование клеточных элементов.

Влияние на белковый синтез имеет еще одно выражение. Ядро, контролируя процессы внутри клетки, объединяет все ее органоиды в единую систему с отлаженным механизмом работы. Сбои в нем приводят, как правило, к гибели клетки.

Наконец, ядро является местом синтеза субъединиц рибосом, которые отвечают за образование все того же белка из аминокислот. Рибосомы незаменимы в процессе транскрипции.

Представляет собой более совершенную структуру, чем прокариотическая. Появление органоидов с собственной мембраной позволило повысить эффективность внутриклеточных процессов. Формирование ядра, окруженного двойной липидной оболочкой, играло в этой эволюции очень важную роль. Защита наследственной информации мембраной позволила освоить древним одноклеточным организмам новые способы жизнедеятельности. Среди них был фагоцитоз, который по одной из версий привел к появлению симбиотического организма, позже ставшего прародителем современной эукариотической клетки со всеми характерными для нее органоидами. Клеточное ядро, строение и функции некоторых новых структур позволили задействовать кислород в метаболизме. Следствием этого стало кардинальное изменение в биосфере Земли, была заложена основа для формирования и развития многоклеточных организмов. Сегодня эукариотические организмы, к которым относится и человек, доминируют на планете, и ничто не предвещает изменений в этом плане.

Ядро представляет собой обязательную часть клетки у многих одноклеточных и всех многоклеточных организмов.

Рис. 1.

Оно содержит ядерные гены, и соответственно выполняет 2 главные функции:

1. Хранение и воспроизведение генетической информации;

2. Регуляция процессов обмена веществ, протекающих в клетке.

По наличию или отсутствию в клетках оформленного ядра все организмы делятся на прокариотические и эукариотические. Основное отличие заключается в степени обособления генетического материала (ДНК) от цитоплазмы и в образовании у эукариот сложных ДНК-содержащих структур-хромосом. Клетки эукариот содержат оформленные ядра. Клетки прокариот не имеют морфологически оформленного ядра.

Путем реализации заключенной в генах наследственной информации ядро управляет белковыми синтезами, физиологическими и морфологическими процессами в клетке. Функции ядра осуществляются в тесном взаимодействии с цитоплазмой.

Впервые ядро наблюдал Я. Пуркине (1825) в яйцеклетке курицы. Ядра растительных клеток были описаны Р. Броуном (1831-33), который наблюдал в них шарообразные структуры. Ядра животных клеток были описано Т. Шванном (1838-39 гг.)

Размеры ядра колеблются от 1 мкм (у некоторых простейших) до 1 мм (в яйцах некоторых рыб и земноводных). В состав большинства эукариотических клеток входит одно ядро. Однако, встречаются и многоядерные клетки (поперечнополосатые мышечные волокна и т.д.). В состав клеток инфузории, например, входит 2 ядра (макронуклеус и микронуклеус). Встречаются и полиплоидные клетки, в которых произошло увеличение наборов хромосом.

Форма ядра может быть различной (сферической, эллипсовидной, неправильной и т.д.) и зависит от формы клетки.

Между объемом ядра и объемом цитоплазмы существует взаимосвязь. Более молодые клетки обычно имеют более крупные ядра. Положение ядра в клетке может меняться по мере дифференцировки или накопления питательных веществ.

Ядро окружено ядерной мембраной, которая является двухслойной и содержит ядерные поры, расположенные на равном расстоянии друг от друга.

В состав интерфазного ядра входят кариоплазма, хроматин, ядрышки, а также синтезируемые в ядре структуры (перихроматиновые фибриллы, перихроматиноые гранулы, интерхроматиновые гранулы). Во время активных фаз деления ядра происходит спирализация хроматина и образование хромосом.

Структура ядра неоднородна. Имеются более спирализованные гетерохроматиновые участки (ложные или хроматиновые ядрышки). Остальные участки - эухроматиновые. Удельный вес ядра выше, чем у остальной цитоплазмы. Среди ядерных структур наибольшим весом обладает ядрышко. Вязкость ядра выше, чем вязкость цитоплазмы. Если ядерная оболочка разрывается и кариоплазма выходит наружу, происходит спадание ядра без всяких признаков реконструкции.

Рис. 2.

Рис. 3.

Ядерная оболочка состоит из двух мембран, причем наружная является продолжением мембраны эндоплазматического ретикулума. Липидный бислой внутренней и наружной ядерных мембран соединяются в ядерных порах. Две сети нитевидных промежуточных фибрилл (цветные линии) обеспечивают механическую прочность ядерной оболочки.Фибриллы внутри ядра образуют подстилающую ядерную ламину (по Альбертсу).

Ядерная оболочка непосредственно связана с эндоплазматическим ретикулумом. С обеих сторон к ней прилегают сетеподобные структуры, состоящие из промежуточных филаментов. Сетеподобная структура, которая выстилает внутреннюю ядерную мембрану называется ядерной ламиной.

Рис. 4.

Ядерная оболочка

Эта структура характерна для всех эукариотических клеток. Ядерная оболочка состоит из внешней и внутренней липопротеидных мембран, толщина которых составляет 7-8 нм. Липопротеидные мембраны разделены перинуклеарным пространством шириной от 20 до 60 нм. Ядерная оболочка ограничивает ядро от цитоплазмы.

Ядерная оболочка пронизана порами, диаметр которых составляет 60-100 нм. По краю каждой поры находится плотное вещество (аннулус). По границе округлого отверстия в ядерной оболочке располагаются три ряда гранул, по 8 штук в каждом: один ряд лежит со стороны ядра, другой - со стороны цитоплазмы, третий расположен в центральной части пор. Размер гранул около 25 нм. От этих гранул отходят фибриллярные отростки, в просвете поры имеется центральный элемент диаметром 15-20 нм, соединенный с аннулусом радиальными фибриллами. Вместе эти структуры образуют поровый комплекс, который регулирует прохождение макромолекул через поры.

Внешняя ядерная мембрана может переходить в мембраны эндоплазматической сети. На внешней ядерной мембране обычно располагается большое количество рибосом. У большинства животных и растительных клеток внешняя мембрана ядерной оболочки не представляет собой идеально ровную поверхность - она может образовывать различной величины выпячивания или выросты в сторону цитоплазмы.

Число ядерных пор зависит от метаболической активности клеток: чем выше синтетические процессы в клетках, тем больше пор на единицу поверхности клеточного ядра.

С химической точки зрения, в состав ядерной оболочки входит ДНК (0-8%), РНК (3-9%), липиды (13-35%) и белки (50-75%).

Что касается липидного состава ядерной мембраны, то он сходен с химическим составом мембран ЭПС (эндоплазматической сети). В ядерных мембранах наблюдается низкое содержание холестерина и высокое содержание фосфолипидов.

Белковый состав мембранных фракций очень сложен. Среди белков обнаружен ряд ферментов, общих с ЭР (например, глюкозо-6-фосфатаза, Mg-зависимая АТФаза, глютамат-дегидрогеназа и др.) не обнаружена РНК-полимераза. Тут выявлены активности многих окислительных ферментов (цитохромоксидазы, НАДН-цитохром-с-редуктазы) и различных цитохромов.

Среди белковых фракций ядерных мембран встречаются основные белки типа гистонов, что объясняется связью участков хроматина с ядерной оболочкой.

Ядерная оболочка проницаема для ионов, веществ с малым молекулярным весом (сахара, аминокислоты, нуклеотиды). Из ядра в цитоплазму происходит транспорт РНК.

Ядерная оболочка является барьером, ограничивающим содержимое ядра от цитоплазмы и препятствующим свободному доступу в ядро крупных биополимеров.

Рис. 5. Ядерная оболочка отделяет ядро от цитоплазматических органелл. На этой электронной микрофотографии представлен тонкий срез ооцита морского ежа, ядро которого окрашивается необычайно равномерно, а цитоплазма плотно забита органеллами. (По Альбертсу)

Кариоплазма

Кариоплазма или ядерный сок - это содержимое клеточного ядра, в которое погружены хроматин, ядрышки, внутриядерные гранулы. После экстракции хроматина химическими агентами в кариоплазме сохраняется так называемый ядерный матрикс. Этот комплекс не представляет собой какую-то чистую фракцию, сюда входят компоненты и ядерной оболочки, и ядрышка, и кариоплазмы. С ядерным матриксом оказались связаны как гетерогенная РНК, так и часть ДНК. Матрикс ядра играет важную роль не только в поддержании общей структуры интерфазного ядра, но и может участвовать в регуляции синтеза нуклеиновых кислот.

Хроматин

Клеточное ядро является вместилищем почти всей генетической информации клетки, поэтому основное содержимое клеточного ядра -- это хроматин: комплекс дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) и различных белков. В ядре и, особенно, в митотических хромосомах, ДНК хроматина многократно свернута, упакована особым образом для достижения высокой степени компактизации.

Ведь все длинные нити ДНК необходимо уложить в клеточное ядро, диаметр которого всего несколько микрометров. Эта задача решается последовательной упаковкой ДНК в хроматине с помощью специальных белков. Основная масса белков хроматина -- это белки гистоны, входящие в состав глобулярных субъединиц хроматина, называемых нуклеосомами. Хроматин представляет собой нуклеопротеидные нити, входящие в состав хромосом. Термин «хроматин» был введен В.Флеммингом (1880). Хроматин - это дисперсное состояние хромосом в интерфазе клеточного цикла. Основными структурными компонентами хроматина являются: ДНК (30-45%), гистоны (30-50%), негистоновые белки (4-33%). Существует 5 типов белков-гистонов, входящих в состав хроматина (Н1, Н2А, Н2В, Н3 и Н4). Белок Н1 слабо связан с хроматином.

По своей морфологии хроматин напоминает структуру «бус», состоящих из нуклеосом (частиц диаметром около 10 нм). Нуклеосома- это сегмент ДНК длиной 200 пар оснований, навитый на белковую сердцевину, которая состоит из 8 молекул белков-гистонов (Н2А, Н2В, Н3 и Н4). Каждая нуклеосома маскирует 146 пар оснований. Нуклеосома представляет собой цилиндрическую частицу, состоящую из 8 молекул гистонов, диаметром около 10 нм, на которую «намотано» чуть менее двух витков нити молекулы ДНК. Все белки-гистоны, кроме Н1, входя в состав сердцевины нуклеосомы. Белок Н1 вместе с ДНК связывает отдельные нуклеосомы между собой (этот участок называется линкерная ДНК). В электронном микроскопе такой искусственно деконденсированный хроматин выглядит как «бусины на нитке». В живом ядре клетки нуклеосомы плотно объединены между собой с помощью еще одного линкерного гистонового белка, образуя так называемую элементарную хроматиновую фибриллу, диаметром 30 нм. Другие белки, негистоновой природы, входящие в состав хроматина обеспечивают дальнейшую компактизацию, т. е. укладку, фибрилл хроматина, которая достигает своих максимальнах значений при делении клетки в митотических или мейотических хромосомах. В ядре клетки хроматин присутствует как в виде плотного конденсированного хроматина, в котором 30 нм элементарные фибриллы упакованы плотно, так и в виде гомогенного диффузного хроматина. Количественное соотношение этих двух видов хроматина зависит от характера метаболической активности клетки, степени ее дифференцированности. Так, например, ядра эритроцитов птиц, в которых не происходит активных процессов репликации и транскрипции, содержат практически только плотный конденсированный хроматин. Некоторая часть хроматина сохраняет свое компактное, конденсированное состояние в течение всего клеточного цикла -- такой хроматин называется гетерохроматином и отличается от эухроматина рядом свойств.

Спирализованные участки хромосом инертны в генетическом отношении. Передачу генетической информации осуществляют деспирализованные участки хромосом, которые в силу своей малой толщины не видны в световой микроскоп. В делящихся клетках все хромосомы сильно спирализуются, укорачиваются и приобретают компактные размеры и форму.

Хроматин интерфазных ядер представляет собой несущие ДНК тельца (хромосомы), которые теряют в это время свою компактную форму, разрыхляются, деконденсируются. Степень такой деконденсации хромосом может быть различной в ядрах разных клеток. Когда хромосома или ее участок полностью деконденсирован, тогда эти зоны называют диффузным хроматином. При неполном разрыхлении хромосом в интерфазном ядре видны участки конденсированного хроматина (иногда называемого гетерохроматин). Показано, что степень деконденсации хромосомного материала в интерфазе может отражать функциональную нагрузку этой структуры. Чем более диффузен хроматин интерфазного ядра, тем выше в нем синтетические процессы. Падение синтеза РНК в клетках обычно сопровождается увеличением зон конденсированного хроматина.

Максимально конденсирован хроматин во время митотического деления клеток, когда он обнаруживается в виде плотных телец - хромосом. В этот период хромосомы не несут никаких синтетических нагрузок, в них не происходит включение предшественников ДНК и РНК.

Рис. 6.

Нуклеосомные частицы состоят из двух полных витков ДНК (83 нуклеотидных пары на виток), закрученных вокруг кора, представляющего собой гистоновый октамер, и соединяются между собой линкерной ДНК. Нуклеосом-ная частица выделена из хроматина путем ограниченного гидролиза линкерных участков ДНК микрококковой нуклеазой. В каждой нуклеосомнои частице фрагмент двойной спирали ДНК, имеющий в длину 146 пар оснований, закручен вокруг гистонового кора. Этот белковый кор содержит по две молекулы каждого из гистонов Н2А, Н2В, НЗ и Н4. Полипептидные цепи гистонов насчитывают от 102 до 135 аминокислотных остатков, а общий вес октамера составляет приблизительно 100000 Да. В деконденсированной форме хроматина каждая «бусина» связана с соседней частицей нитевидным участком линкерной ДНК (по Альбертсу).

Рис. 7.

Рис. 8.

Показаны три нити хроматина, на одной из которых две молекулы РНК-полимеразы транскрибируют ДНК. Большая часть хроматина в ядре высших эукариот не содержит активных генов, и, следовательно, свободна от РНК-транскриптов. Следует отметить, что нуклеосомы имеются как в транскрибируемых, так и в нетранскрибируемых областях, и что они связаны с ДНК непосредственно перед и сразу же за движущимися молекулами РНК-полимераз. (по Альбертсу) .

Рис. 9.

А. Вид сверху. Б. Вид сбоку.

При таком типе упаковки на нуклеосому приходится одна молекула гистона Н1 (не указано). Хотя место прикрепления гистона Н1 к нуклеосоме определено, расположение молекул Н1 на этой фибрилле неизвестно (по Альбертсу).

Белки хроматина

Гистоны - сильноосновные белки. Их щелочность связана с их обогащенностью основными аминокислотами (главным образом лизином и аргинином). Эти белки не содержат триптофана. Препарат суммарных гистонов можно разделить на 5 фракций:

Н 1 (от английского histone) - богатый лизином гистон, мол. Масса 2100;

Н 2а - умеренно богатый лизином гистон, масса 13 700;

Н 2б - умеренно богатый лизином гистон, масса 14 500;

Н 4 - богатый аргинином гистон, масса 11 300;

Н 3 - богатый аргинином гистон, масса 15 300.

В препаратах хроматина эти фракции гистонов обнаруживаются в приблизительно равных количествах, кроме Н 1 , которого примерно в 2 раза меньше любой из других фракций.

Для молекул гистонов характерно неравномерное распределение основных аминокислот в цепи: обогащенные положительно заряженными аминогруппами наблюдается на концах белковых цепей. Эти участки гистонов связываются с фосфатными группировками на ДНК, в то время как сравнительно менее заряженные центральные участки молекул обеспечивают их взаимодействие между собой. Таким образом, взаимодействие между гистонами и ДНК, приводящее к образованию дезоксирибонуклеопротеинового комплекса, носит ионный характер.

Гистоны синтезируются на полисомах в цитоплазме, этот синтез начинается несколько раньше редупликации ДНК. Синтезированные гистоны мигрируют из цитоплазмы в ядро, где и связываются с участками ДНК.

Функциональная роль гистонов не вполне ясна. Одно время считалось, что гистоны являются специфическими регуляторами активности ДНК хроматина, но одинаковость строения основной массы гистонов говорит о малой вероятности этого. Более очевидна структурная роль гистонов, которая обеспечивает не только специфическую укладку хромосомной ДНК, но и играет роль в регуляции транскрипции.

Рис. 10.

Нуклеосомные частицы состоят из двух полных витков ДНК (83 нуклеотидных пары на виток), закрученных вокруг кора, представляющего собой гистоновый октамер, и соединяются между собой линкерной ДНК. Нуклеосом-ная частица выделена из хроматина путем ограниченного гидролиза линкерных участков ДНК микрококковой нуклеазой. В каждой нуклеосомнои частице фрагмент двойной спирали ДНК, имеющий в длину 146 пар оснований, закручен вокруг гистонового кора. Этот белковый кор содержит по две молекулы каждого из гистонов Н2А, Н2В, НЗ и Н4. Полипептидные цепи гистонов насчитывают от 102 до 135 аминокислотных остатков, а общий вес октамера составляет приблизительно 100000 Да. В деконденсированной форме хроматина каждая «бусина» связана с соседней частицей нитевидным участком линкерной ДНК.

Негистоновые белки - наиболее плохо охарактеризованная фракция хроматина. Кроме ферментов, непосредственно связанных с хроматином (ферменты, ответственные за репарацию, редубликацию, транскрипцию и модификации ДНК, ферменты модификации гистонов и других белков), в эту фракцию входит множество других белков. Весьма вероятно, что часть негистоновых белков представляет собой специфические белки - регуляторы, узнающие определенные нуклеотидные последовательности в ДНК.

РНК хроматина составляет от 0,2 до 0,5% от содержания ДНК. Эта РНК представляет собой все известные клеточные типы РНК, находящиеся в процессе синтеза или созревания в связи с ДНК хроматина.

В составе хроматина могут быть обнаружены липиды до 1 % от весового содержания ДНК, их роль в структуре и функционировании хромосом остается неясной.

В химическом отношении препараты хроматина представляют собой сложные комплексы дезоксирибонуклеопротеидов, в состав которых входит ДНК и специальные хромосомные белки - гистоны. В составе хроматина обнаружено также РНК. В количественном отношении ДНК, белок и РНК находятся как 1:1,3:0,2. О значении РНК в составе хроматина еще нет достаточно однозначных данных. Возможно, что эта РНК представляет собой сопутствующую препарату функцию синтезирующейся РНК и поэтому частично связанной с ДНК или это особый вид РНК, характерный для структуры хроматина.

ДНК хроматина

В препарате хроматина на долю ДНК приходится обычно 30-40%. Эта ДНК представляет собой двухцепочечную спиральную молекулу. ДНК хроматина обладает молекулярной массой 7-9*10 6 . Такую сравнительно малую массу ДНК из препаратов можно объяснить механическими повреждениями ДНК в процессе выделения хроматина.

Общее количество ДНК, входящее в ядерные структуры клеток, в геном организмов, колеблется от вида к виду. Сравнивая количество ДНК на клетку у эукариотических организмов, трудно уловить какие-либо корреляции между степенью сложности организма и количеством ДНК на ядро. Примерно одинаковое количество ДНК имеют различные организмы, как лен, морской еж, окунь (1,4-1,9 пг) или рыба голец и бык (6,4 и 7 пг).

У некоторых амфибий в ядрах количество ДНК больше, чем в ядрах человека, в 10-30 раз, хотя генетическая конституция человека несравненно сложнее, чем у лягушек. Следовательно, можно предполагать, что избыточное количество ДНК у более низко организованных организмов либо не связано с выполнением генетической роли, либо число генов повторяется то или иное число раз.

Сателлитная ДНК, или фракция ДНК с часто повторяющимися последовательностями, может участвовать в узнавании гомологичных районов хромосом при мейозе. По другим предположениям, эти участки играют роль разделителей (спейсеров) между различными функциональными единицами хромосомной ДНК.

Как оказалось, фракция умеренно повторяющихся (от 10 2 до 10 5 раз) последовательностей принадлежит к пестрому классу участков ДНК, играющих важную роль в обменных процессах. В эту фракцию входят гены рибосомных ДНК, многократно повторенные участки для синтеза всех тРНК. Более того, некоторые структурные гены, ответственные за синтез определенных белков, также могут быть многократно повторены, представлены многими копиями (гены для белков хроматина - гистонов).

Ядрышко

Ядрышко (нуклеола) - это плотное тельце внутри ядра большинства клеток эукариот. Состоит из рибонуклеопротеидов - предшественников рибосом. Обычно в клетке одно ядрышко, реже много. В ядрышке выделяют зону внутриядрышкового хроматина, зону фибрилл и зону гранул. Ядрышко-это не постоянная структура в клетках эукариот. При активном митозе ядрышки распадаются, а затем синтезируются вновь. Основная функция ядрышек-синтез РНК и субъединиц рибосом.

В ядрышке выделяют зону внутриядрышкового хроматина, зону фибрилл и зону гранул. Ядрышко не является самостоятельным органоидом клетки, лишено мембраны и образуется вокруг участка хромосомы, в котором закодирована структура рРНК (ядрышковый организатор), на нем синтезируется рРНК; кроме накопления рРНК в ядрышке формируются рибосомы, которые затем перемещаются в цитоплазму. Т.о. ядрышко - это скопление рРНК и рибосом на разных этапах формирования.

Основной функцией ядрышка является синтез рибосом (в этом процессе принимает участие РНК-полимераза I)