Отдел Покрытосеменные (Цветковые) растения. Покрытосеменные растения: общая характеристика, примеры, строение, размножение

ХАРАКТЕРИСТИКА СЕМЕЙСТВ

КЛАССА ОДНОДОЛЬНЫЕ

4.1. Подкласс Лилииды

4.1.1. Семейство Лилейные Семейство Лилейные (Liliaceae) является основным и самым примитивным в древнем порядке Лилиецветные (Liliales), в котором типичные признаки класса Однодольные выражены наиболее отчетливо. Систематика лилиецветных не доведена до логического завершения. Поэтому в научной и учебной литературе нет единого мнения и о видовом составе семейства Лилейные. Лилейные включает около 200 родов и до 4000 видов многолетних растений, произрастающих в разных климатических зонах земного шара. Однако наибольшее распространение лилейные имеют во внетропических областях Европы, Азии, Африки и Северной Америки. Они особенно многочисленны в субтропиках с периодическими засухами, а также в степях и полупустынях. В горных районах лилейные выходят на уровень альпийских лугов. В естественной флоре Беларуси встречается 25 видов из 15 родов, но в овощеводстве и декоративном озеленении используется немало сортов интродуцентов. В семействе преобладают травянистые растения. Однако в тропиках встречаются древовидные: драцена (Dracaena drago), юкка карнерозанская (Yucca carnerosana), алоэ Байнеса (Aloe bainesii) и «травянистое дерево» – кингия австралийская (Kingia australis) и др. Реже встречаются лианы (мирзифиллум – Myrsiphyllum). Комнатным листовым суккулентом является алоэ древовидное (A. arborescens), в естественных местообитаниях оно формирует габитус древесного растения. Для большинства лилейных свойственно образование характерных для эфемероидов подземных луковиц (лук – Allium, лилия – Lilium, тюльпан – Tulipa), клубнелуковиц (безвременник – Colchicum) или корневищ (чемерица – Veratrum, ландыш – Convallaria, спаржа – Asparagus). Эти видоизменения побегов обеспечивают сохранение почек возобновления во время летней жары и зимней стужи. Надземный стебель прямой, реже вьющийся, облиственный или безлистный, именуемый цветоносной стрелкой. Листья более или менее мясистые, сидячие; узкие, реже широкие; цельнокрайние с параллельным или дуговым жилкованием. Листорасположение очередное, у вороньего глаза (Paris) 4 – 10 листьев образуют мутовку на стебле. Цветки одиночные, как у безвременника, или многочисленные, например, у ландыша. Соцветия самые разнообразные: метельчатое (чемерица), кистевидное (эремурус – Eremurus), иногда зонтик (лук). Цветки актиноморфные, обоеполые. Околоцветник простой, чаще из шести свободных листочков или сросшихся в длинную трубку. Околоцветник обычно венчиковидный, реже, как у вароньего глаза, из восьми листочков околоцветника четыре образуют внешний чашечковидный круг. Андроцей состоит из 6, иногда 4 или 8 тычинок, расположенных в два круга. Гинецей синкарпный из трех плодолистиков. Рыльце обычно сидячее, как у тюльпана. Завязь верхняя, очень редко полунижняя; трехгнездная, реже одно- или четырехгнездная, с многочисленными семязачатками. Формула цветка:Р 3+3 А 3+3 G (3) илиР (3+3) А 3+3 G (3). Плод 3-гнездная коробочка (лук) или ягода (ландыш). Семена с эндоспермом. Растения опыляются в большинстве случаев насекомыми, редко – ветром, в тропиках – птицами. Лилейные имеют большое хозяйственное значение. Ценными овощными культурами являются многочисленные виды лука и спаржи. Род Лук (Allium) представлен луковичными или корневищными растениями. Луковицы простые (лук репчатый – A. cepa) и сложные (чеснок – A. sativum). Листья либо плоские, как у лука поррея (A. porrum) и чеснока, либо трубчатые, как у лука репчатого и лука дудчатого (A. fistulosum). Соцветие – зонтик, покрытый до распускания пленчатой оберткой, расположен на цветоносной стрелке и включает до 2000 цветков. Цветки мелкие, обоеполые на длинных цветоножках; зеленоватой, белой, фиолетовой, розовой, желтой и других окрасок. Иногда в соцветии развиваются луковички – выводковые почки. Плод – трехгранная, трехгнездная коробочка. Опыляется пчелами и мухами. В Беларуси встречается 6 дикорастущих видов. В культуре наиболее широко распространен лук репчатый, выходец из Центральной Азии. Луковицы содержат 2 – 15 % сахаров, 12 – 16 мг% эфирного лукового масла, обладающего бактерицидным действием, инулин, фитин, сапонины, витамин С, соли калия, фосфора, железа. Большим набором витаминов отличаются листья. Сорта подразделяются на острые (Бессоновский), полуострые (Стригуновский) и сладкие (Ката и др.). Среди многочисленных сортов в Беларуси рекомендованы для производства Ветразь, Дыямент и Супра. Повсеместно в средней и центральной полосе Европы, на Кавказе, в азиатском регионе возделывается чеснок. Луковица состоит из многочисленных почек-зубков, сидящих на плоском донце. Листья плоские. Каждый последующий лист прорастает внутри трубки предыдущего и выходит выше него. В результате формируется ложный стебель высотой до 50 см. В соцветии часто образуются почки-детки. Плоды и семена, как правило, не образуются. В зубках чеснока содержится около 35% сухого вещества, до 27% углеводов, 8% белка, до 30 мг% витамина С, инулин и фитонциды. Наряду с луком репчатым широко используется в народной медицине. Ценным в Беларуси является озимый сорт Вiтажэнец. Пищевое значение имеют также лук поррей (A. porrum), лук батун (A. fistulosum), лук шаллот (A. ascalonicum), лук слизун (A. nutans). Из дикорастущих видов используются лук победный (Allium victorialis) и лук медвежий, или черемша (Allium ursinum). Деликатесной овощной культурой является спаржа (Asparagus). Это корневищные растения с сильно разветвленным стеблем. Листья очень мелкие, пленчато-чешуйчатые, при основании с мелкими колючками. Из пазух листьев выходят обычно многочисленные зеленые, большей частью игловидные веточки – кладодии, заменяющие листья. Растения двудомные раздельнополые. Околоцветник из 6 сросшихся листочков, тычинок 6, плод – ягода. В пищу употребляются отваренные молодые нежные этиолированные побеги, богатые углеводами, витаминами, аминокислотами. Невозможно переоценить декоративное значение лилейных. Важнейшими из них являются лилии (Lilium): лилия белая (L. candidum), желтоцветная лилия однобратственная (L. monodelphum), лилия королевская (L. regale), лилия кудрявая, или мартагон (L. martagon). Они имеют крупные нарядные цветы со стойким приятным запахом. Тюльпаны выращиваются не только в садах и парках. Они являются объектом цветочной индустрии в Нидерландах и других странах мира. Создано более 10 тысяч сортов, многие из которых относятся к виду Тюльпан Геснера (Tulipa gesneriana). Эффектными декоративными растениями являются эремурусы (Eremurus), у которых стрелка достигает 2 м высотой и в одном кистевидном соцветии собрано до 800 цветков красной и других окрасок. Из других декоративных лилейных можно отметить безвременник великолепный (Colchicum speciosum), краснодев желтый (Hemerocallis flava), рябчик Эдуарда (Fritillaria eduardii), кандык сибирский (Erythronium sibiricum), гиацинты (Hyacinthus), миниатюрные весенние пролески (Scilla), мускари (Muscari). К лекарственным относятся купена лекарственная (Polygonatum officinale), ландыш майский (Convallaria majalis), алоэ древовидное (Aloe arborescens) и др. Колхицин, добываемый из безвременника осеннего (Colchicum autumnale), используется в генетике для удвоения числа хромосом. В лесах и среди кустарников довольно часто встречаются корневищные ядовитые растения, одновременно и лекарственные: ландыш, купена, вороний глаз и другие. К ядовитым относятся также лук луговой (A. angulossum) и чемерица Лобеля (V. lobelianum). Они вызывают нервное возбуждение и нарушение сердечной деятельности. В Красную книгу Республики Беларусь занесено 8 видов охраняемых растений семейства Лилейные. Это тофильдия чашечковая (Tofieldia calyculata), лук медвежий (Allium ursinum), лук скорода (Allium schoenoprasum), безвременник осенний (Colchicum autumnale), гусиный лук луговой (Gagea pratensis), гусиный лук покрывальцевый (Gagea spathacea), тюльпан лесной (Tulipa sylvestris), лилия кудреватая (Lilium martagon).

Лилейник красоднев

РЯБЧИК РУССКИЙ Красная Книга Челябинской области

Fritillaria ruthenica Wikstr. Семейство Лилейные Liliaceae .

Ландыш

Нарциссы

Нарциссы

^

Лук жёлтый

Лилия

Вороний глаз

4.1.2. Семейство Осоковые Семейство Осоковые (Сурегасеае) является единственным представителем порядка Осокоцветные (Cyperales). Оно включает около 100 родов и свыше 4000 видов. Семейство Осоковые является космополитным. Оно широко распространено от экватора до высоких широт обоих полушарий. Хотя большинство видов осоковых сосредоточено в тропическом поясе, многие осоковые в холодном и умеренном поясе являются неотъемлемым компонентом луговой и болотной растительности. Во флоре Беларуси их насчитывается 93 вида из 15 родов. Подавляющее большинство осоковых является гигрофитами, произрастающими в избыточно влажных местах (камыш лесной – Scirpus sylvaticus). Вместе с тем осоковые встречаются в умеренно влажных лесах (осока лесная – Carex sylvatica, осока волосистая – C. pilosa), в степях и на сухих склонах (осока низкая – C. humilis), песчаных пустынях (осока вздутая – C. physodes). Осоковые – это большей частью многолетние корневищные, нередко очень крупные травы (камыш – Scirpus, папирус – Cyperus papirus) высотой до 1,5 – 5 м и диаметром до 7 см. В экваториальной Западной Африке встречается почти древовидный микродракоидес чешуйчатый (Microdracoides squamosa). На камнях и скалах у водопадов, и даже как эпифиты на коре деревьев, в Южной Америке произрастают кустарничковые цефалокарпусы (Cephalocarpus). Среди осоковых имеются и лианы, как, например, произрастающая во влажных тропических лесах склерия режущая (Scleria secans). Сравнительно немногие представители из родов сыть и камыш являются однолетниками. Корневая система образуется придаточными корнями, отходящими от нижней части стебля или от узлов корневищ. Стебли трехгранные (осоки), реже цилиндрические (камыш) или почти плоские, обычно выполнены паренхимной тканью и слабо дифференцированы на узлы и междоузлия. Узлы обычно сильно сближены у основания стебля, иногда расположены по всей его длине (склерия, меч-трава – Cladium). Стебли, как правило, олиственные, однако некоторые растения (болотница – Eleocharis) имеют безлистый стебель, у основания закрытый листовым влагалищем. Листья линейные или линейно-ланцетные с длинным замкнутым и редко открытым (колеохлоа – Coleochloa) влагалищем. В месте перехода влагалища в листовую пластинку может быть (осока, колеохлоа) язычок в виде узкой пластины или ресничек. У большинства осоковых листовые пластинки в поперечнике билатеральные, трехгранные или почти цилиндрические; с шероховатыми или острорежущими краями благодаря наличию зубчиков, минерализованных солями кальция и кремнеземом. Листорасположение, как правило, очередное трехрядное, реже двухрядное. Цветки осоковых собраны в разнообразные колоски, расположенные в пазухах листовидных прицветных листьев. Колоски образуют сложные соцветия – колосовидное, метельчатое, зонтиковидное, кистевидное или головчатое. Цветки мелкие, невзрачные, обоеполые или однополые. На основании строения колосков и цветков семейство Осоковые разделяют на 3 подсемейства –Сытевые (Cyperoideae), Ринхоспоровые (Rhynchosporoideae) и собственноОсоковые (Caricoideae). Сытевые характеризуются обоеполыми цветками, с околоцветником или без него, колоски обычно многоцветковые. Ринхоспоровые – обитатели теплых стран, имеют обычно обоеполые цветки, колоски мелкие, 1–3- цветковые. Подсемейство Осоковые отличается однопо-лыми цветками, ни имеющими околоцветника. Околоцветник или полностью атрофирован (сыть, осока), или сильно редуцирован и состоит из 6 (у камыша из 3) чешуй, или 3 – 14 (обычно 6) мелкозубчатых щетинок, или из 6 и более шелковистых волосков. В обоеполых и мужских цветках имеется 3 тычинки, очень редко 1 – 2, 6, 12, расположенные в один круг. Тычинки имеют длинные поникающие нити и удлиненные, вскрывающиеся пыльники. В процессе микроспорогенеза тетрада микроспор редуцируется. Она содержит лишь одно пыльцевое зерно, покрытое кроме интины и экзины оболочкой материнской клетки тетрады. В обоеполом и женском цветке гинецей состоит из 2 – 3 сросшихся плодолистиков. Гинецей может быть заключен в мешочек, состоящий из 2 сросшихся прицветников. Завязь верхняя, одногнездная, с одним семязачатком. Столбик пестика длинный, с 2 – 3 длинными рыльцевыми ветвями. Формулы цветков разнообразны. Например, у обоеполого цветка пушицы влагалищной – P ∞ A 3 G (3) . У осоки пузырчатой женский цветок имеет формулу♀ P 0 A 0 G (3) , а мужской –♂ P 0 A 3 G 0 . Плод ореховидный, нераскрывающийся, трехгранный, слегка двояковыпуклый или шаровидный с твердым перикарпием. Семена с маленьким зародышем, окруженным хорошо развитым крахмалистым или маслянистым эндоспермом. Строение соцветия является важным систематическим признаком, по которому осоки подразделяются на равноколосые и разноколосые. У равноколосых (осока лисья – C. vulpina) в верхней части колоса находятся мужские цветки, а в нижней – женские или наоборот (осока раздвинутая – C. remota). Разноколосые осоки имеют разобщенные мужские и женские колосовидные соцветия. При этом растения бывают однодомными (осока малоцветковая – C. pauciflora), когда мужские и женские колосья находятся на одном растении, и редко двудомными (осока двудомная – C. dioica), когда разные колосья расположены на разных растениях. Осоковые являются ветроопыляемыми растениями. Их размножение осуществляется семенами, которые распространяются ветром, водой, птицами, а также вегетативно – корневищами. В естественных фитоценозах осоковые являются местом гнездования птиц и обитания диких животных (камыш, пушица, осока, сыть, меч-трава), местом аккумуляции пресной воды (осока береговая – C. riparia). Пушица влагалищная (Eriophorum vaginatum), камыш озерный (Scirpus lacustris) наряду с другими видами принимают участие в торфообразовании. Длиннокорневищные виды, например осока песчаная (C. arenaria), являются хорошими закрепителями песков. Хозяйственное значение осок сравнительно невелико. В Древнем Египте сердцевина стеблей папируса (Cyperus papyrus) использовалась для изготовления писчего материала. Её разрезали на продольные полоски, складывали в два слоя – один поперек другого и сжимали до естественного их склеивания. Высушенные полоски полировали кусочками слоновой кости и склеивали в свитки шириной 20 – 30 см и длиной до 40 м. Клубневидные образования на корневищах болотницы сладкой (Eleocharis dulcis), сыти съедобной (чуфа, или земляной миндаль – Cyperus esculentus), клубнекамыша (Bolboschoenus) и сочные корневища тропических камышей и папируса используются в пищу. В частности чуфа возделывается в Испании и Италии ради небольших клубней, длиной до 3 см, которые содержат до 50% углеводов, 25% масла, 9% белка. Масло по качеству почти не уступает оливковому и ореховому. Камыш, фимбристилис (Fimbristyllis), папирус, ринхоспора (Rhynchospora) применяются в качестве строительного материала и для изготовления плетеных изделий. Камыш лесной, пушица влагалищная, осока вздутая и другие, виды кобрезии (Kobresia) используются на корм домашним и диким животным. Лекарственное значение имеют антибиотики болотницы сладкой и других осоковых. К ядовитым относится пушица узколистная (Eriophorum angustifolium), которая вызывает у животных поносы. Комнатным и оранжерейным декоративным растением является сыть очереднолистная (Cyperus alternifollius). Флора Беларуси богата осоками. Из 68 видов наиболее распространенными являются осока дернистая (C. cespitosa), осока сероватая (C. cinerea), осока заячья (C. ovalis), осока вздутая (C. rostpata), осока пузырчатая (C. vesicaria) и др. Многочисленны виды ситняга, или болотницы (Eleocharis) – 6 видов, пушицы (Eriophorum) – 4 вида. Из камышей (Scirpus) широкое распространение имеют камыш озерный (S. lacustris) и камыш лесной (S. sylvaticus). На территории Беларуси произрастают редкие и исчезающие виды осоковых. В Красную книгу Республики Беларусь занесены меч-трава обыкновенная (Cladium mariscus), осока Дэвелла (C. davalliana), осока Буксбаума (C. buxbaumii), осока волосовидная (C.capillaris), осока птиценожковая (C. ornithopoda), осока приземистая (C. supina), осока повислая (C. flacca), осока Отрубы (C. otrubae), осока малоцветковая (C. pauciflora), осока заливная (C. paupercula), осока корневищная (C. rhizina), осока теневая (C. umbrosa). Литература: 1, 5 (с. 292 – 310), 6 (с. 508 – 510), 8 – 12, 14 (с. 443 – 447), 15 (с. 477 – 483), 17.^ 4.1.3. Семейство Мятликовые Семейство Мятликовые (Роасеае), или Злаковые (Gramineae), относится к порядку Мятликоцветные (Poales). Это одно из наиболее крупных семейств цветковых растений, насчитывающее до 700 родов и 10000 видов. В естественной флоре Беларуси отмечено около 150 видов из 70 родов. Мятликовые равномерно распространены по всей суше Земного шара. В тропическом поясе произрастает примерно столько же их видов, сколько в странах с умеренным климатом, а в Арктических широтах они по видовому составу занимают первое место среди других семейств. Мятликовые играют важнейшую роль в формировании растительного покрова лугов, степей, прерий и саванн. Для равнинных лугов характерны мятлик (Poa), овсяница (Festuca), тимофеевка (Phleum), кострец (Bromopsis), трясунка (Briza). В степях распространены ковыль (Stipa), типчак (Festuca valesiaca), житняк (Agropyron). В прериях первостепенная роль принадлежит хлорису (Chloris), бизоновой траве (Buchloё dactyloides). На подвижных песках обитают селин (Stipagrostis) и песколюбка (Ammophila). Велики роль и разнообразие мятликовых в лесах и на торфяниках. Широкое распространение мятликовых связано со строением их вегетативных и репродуктивных органов, физиологическими и биохимическими особенностями, которые позволяют растениям иметь очень высокую приспособляемость к разнообразным экологическим условиям. В семействе встречаются типичные мезофиты – это почти все культивируемые злаки: рожь (Secale), пшеница (Triticum), ячмень (Hordeum), кукуруза (Mais), овес (Avena) и другие, гигрофиты – рис (Oriza), манник (Glyceria), а также ксерофиты – белоус торчащий (Nardus stricta), овсяница овечья (Festuca ovina), ковыли, житняки и др. А тростник обыкновенный (Phragmites australis) может произрастать и на болотах различных типов, и на горных склонах. Представители семейства – это многолетние (овсяница луговая – Festuca pratensis), двулетние (лисохвост коленчатый – Alopecurus geniculatus) и однолетние травы (канареечник канарский – Phalaris canariensis, полевые культурные злаки), реже древовидные растения (бамбук – Bambusa). У близкородственной бамбуку динохлои (Dinochloa) известны колючие лианообразные виды. Корневая система у мятликовых мочковатая при семенном и вегетативном размножении. Главный корень образуется из зародышевого корешка, но рано завершает свое развитие. Ему на смену развиваются многочисленные, хорошо развитые придаточные корни. Стебель – соломина с выраженными узлами и полыми или заполненными сердцевиной междоузлиями. Признаки анатомического строения стебля используются в систематике злаков. Так, для большинства внетропических видов (овсяница, пшеница, рожь) характерны междоузлия с широкой полостью и расположением проводящих пучков в два круга, причем более мелкие пучки находятся во внешнем круге и обслуживают остатки первичной коры. У тропических видов (кукуруза, просо, сорго) междоузлия с маленькой полостью или заполнены паренхимой. В основаниях междоузлий локализована интеркалярная меристема. Здесь же могут закладываться зачаточные бугорки боковых пазушных почек. Однако зачатки надземные почек не развиваются и боковые побеги из них не образуются. Поэтому для мятликовых характерно кущение, т.е. формирование боковых побегов из почек подземной части стебля. Кущение может быть плотным (белоус торчащий – Nardus stricta), рыхлым (пшеница мягкая – Triticum aestivum) и корневищным (пырей ползучий – Elytrigia repens). Листья состоят из охватывающего стебель влагалища, которое обычно открытое, линейной листовой пластинки, язычка – перепончатого выроста, расположенного в месте соединения влагалища и листовой пластинки. Иногда язычок отсутствует или вместо него развивается ряд волосков. У некоторых злаков (ячмень – Hordeum) края влагалища в месте отгиба образуют двусторонние линейные выросты – ушки. В эпидермисе листа имеются моторные клетки, обеспечивающие сворачивание листа в жаркую пору. У многих форм вокруг проводящих пучков располагается паренхимная обкладка, участвующая в фотосинтезе. Листорасположение двухрядное очередное. Многие мятликовые являются монокарпическими растениями, т.е. цветут и плодоносят один раз в жизни (культурные полевые злаки, бамбуки с одревесневающими стеблями). Большинство видов имеют обоеполые цветки. В случае раздельнополости цветков растения могут быть как однодомными (кукуруза – Zea), так и двудомными (пампасская трава – Cortaderia selloana). Цветки с пленчатым околоцветником собраны в элементарные соцветия – колоски, которые в свою очередь образуют сложные соцветия: колос (рожь, пшеница, ячмень), сложную кисть, или метелку (овес – Avena, просо – Panicum), султан (тимофеевка – Phleum, лисохвост – Alopecurus). У кукурузы женские цветки собраны в початок, а мужские – в метелку. У основания колоска располагаются колосковые чешуи. У плевела (Lolium) она одна. У пшеницы, ржи и многих других растений колосок несет две колосковые чешуи – верхнюю и нижнюю; у проса, риса (Oryza), душистого колоска (Anthoxanthum) и других их более двух. В строении колосковых чешуй выделяют киль, килевой зубец и плечо, размеры и форма которых учитываются при определении видов и сортов злаков. Колосок состоит из оси, на которой находится либо один (ячмень), либо несколько цветков (пшеница), расположенных поочередно двумя рядами. Цветки в колосках образуются в пазухах нижних цветковых чешуй листового происхождения. Килевые зубцы нижних чешуй могут быть короткими или развиваются в ость у остистых форм. У персидской пшеницы (Triticum persicum) ости образуются как на цветковой, так и на колосковой чешуе. Напротив нижней чешуи в цветке находится двухкилевая верхняя цветковая чешуя, образованная двумя сросшимися листочками наружного круга околоцветника. Внутренний круг околоцветника обычно представлен двумя пленочками, или лодикулами. У бамбука и ковыля их три. Во время цветения в лодикулы активно поступает вода; они увеличиваются в размерах и раздвигают нижнюю и верхнюю цветочные чешуи, обеспечивая раскрывание цветков. У большинства мятликовых в цветке три тычинки, но их может быть шесть (рис, бамбук, сахарный тростник – Saccharum officinarum), две у душистого колоска и даже одна (цинна – Cinna). Пестик образован двумя сросшимися плодолистиками, столбик с двураздельным перистым рыльцем. Завязь верхняя. Формула цветка: Р (2) +2 А 3 G (2) . Плод сухой, невскрывающийся, односеменной, называется зерновкой и имеет тонкий околоплодник плотно прилегающий к семенной оболочке. Нередко у пленчатых видов пшеницы, ячменя, овса и других растений при созревании зерновки ее околоплодник слипается с плотно прилегающими к нему цветковыми чешуями. В отличие от них у голозерных форм (рожь, пшеница мягкая и др.) семена не слипаются с чешуями. Зародыш семени имеет одну развитую семядолю – щиток, который граничит с эндоспермом. Вторая семядоля – эпибласт, редуцирована. Зародышевая почечка окружена листовидным образованием, именуемым колеоптиле, которое защищает всходы при выходе их на поверхность почвы. Проростковые корни защищены корневым влагалищем, или колеоризой. Эндосперм семени хорошо развит, богат крахмалом и белком. Семена имеют разную продолжительность послеуборочного дозревания. У озимых форм она короткая, всходы могут давать даже свежеубранные семена, у яровых – длинная, до нескольких месяцев. Некоторые виды, включая отдельные сорта пшеницы, являются «двуручками», т.е. могут давать всходы как при осеннем, так и при весеннем посеве. Большинство злаков является ветроопыляемыми растениями. Это кукуруза, рожь, сорго, суданская трава, тимофеевка, кострец, овсяница и другие. К факультативным, т.е. необязательным, самоопылителям относится пшеница, эгилопс (Aegilops) и др. Для хазмогамных (открытоцветущих) ветроопыляемых злаков большое значение имеет суточная ритмика цветения растений. Совпадение времени раскрывания цветков обеспечивает успех перекрестного опыления в популяции. Более строгое, аблигатное, самоопыление характерно для клейстогамных (закрытоцветущих) ячменя и овса. Апомиктическое размножение, при котором семена образуются без слияния половых клеток, встречается у тропических просовых и сорговых злаков. Реже у мятликовых наблюдается вивипария. Так, у арктических видов мятлика (Poa), овсяницы (Festuca), щучки (Deschampsia) размножение происходит луковичкообразными почками, которые образуются в соцветии из колосков. С учетом многообразия анатомо-морфологических признаков вегетативных и репродуктивных органов семейство Мятликовые подразделяется на подсемейства. В многотомнике «Жизнь растений» выделяется шесть подсемейств: Бамбуковые (Bambucoideae), Рисовые (Oryzoideae), Мятликовые (Pooideae), Тростниковые (Arundinoideae), Полевичковые (Eragrostideae), Просовые (Panicoideae).^ Подсемейство Бамбуковые образовано высокорослыми тропи-ческими и субтропическими одревесневающими (арундинария – Arundinaria, бамбук, дендрокаламус – Dendrocalamus) и травянистыми растениями (маклюролира – Maclurolyra, пирезия – Piresia). Бамбуковые широко распространены в Африке, Центральной и Южной Америке, Юго-Восточной Азии, где имеют пищевое и техническое значение.^ Подсемейство Рисовые объединяет травянистые одно- и многолетние самоопыляющиеся растения. Для них характерны сплюснутые с боков колоски с одним развитым цветком. Колосковых чешуй четыре, лодикул две, тычинок шесть. Соцветие – однобокая, раскидистая или сжатая метелка. Важнейшей культурой в мировом земледелии является рис посевной (Oryza sativa), используемый для изготовления крупы, муки, спиртных напитков, бумаги и плетеных изделий. Кподсемейству Мятликовые принадлежит большинство внетропических травянистых одно- и многолетних злаков. Многие из них имеют пленчатые язычки листьев. Одно- и многоцветковые колоски собраны в сложный колос (пшеница), метелку (овес), султан (тимофеевка). Колосковых чешуй и лодикул две, тычинок три. Сюда относятся хлебные, крупяные, а также кормовые травы. Род Пшеница (Triticum) насчитывает около 30 видов. В культуре наиболее распространены два вида: пшеница мягкая (Т. aestivum), которая отличается полым стеблем под соцветием и рыхлым длинным колосом с растопыренными остями, семенами с мучнистым эндоспермом, а также пшеница твердая (Т. durum), у которой стебель под соцветием выполненный, колос сжат с боков, плотный, ости прямые, семя со стекловидным эндоспермом. Ценными в условиях Беларуси сортами мягкой озимой пшеницы являются Завет, Спектр, Прэм’ера и др. Зерно пшеницы содержит много клейковинообразующих белков и поэтому является основной хлебной культурой. Используется также для изготовления круп, крахмала, спирта. У ржи посевной (Secale cereale) соцветие – неломкий остистый сложный колос, колоски двухцветковые, часто с зачатком третьего цветка. Отличается высокой зимостойкостью и неприхотливостью к почвам, поэтому широко возделывается в Беларуси. Ценными сортами являются Талисман и Зарница. Используется на пищевые и кормовые цели. В результате межродовой гибридизации пшеницы и ржи получены амфидиплоиды тритикале, сорта которого имеют хорошую перспективу использования в сельском хозяйстве. Род Ячмень (Hordeum) имеет плотный ломкий остистый колос, колоски одноцветковые, сидят по три на уступе членика колосового стержня. Листья с хорошо развитыми ушками. У ячменя обыкновенного (Н. vulgare) колос широкий, 4 – 6-гранный, все колоски плодущие. У ячменя двурядного (Н.distichon) колос линейный, плоский, средний колосок плодущий, а боковые бесплодные. Высокой продуктивностью отличаются сорта ярового ячменя Стратус, Якуб, Сонор. Из зерна делают крупы, пиво, корма для животных. Овес посевной (Avena sativa) однолетник, листья с длинным язычком, соцветие метелка, колоски крупные, 2 – 3-цветковые. Имеются пленчатые и голозерные формы. Овсяная крупа ценится как диетический продукт. Зерно используется на корм животным. Луговыми травами подсемейства Мятликовые являются кострец, мятлик, овсяница, тимофеевка и другие, для степей характерны ковыли. Дляподсемейства Тростниковые характерны высокорослые, многолетние травянистые растения с многоузловыми выполненными стеблями, сильно развитыми корневищами и многоцветковыми колосками. Их можно встретить на лесных полянах и болотистых лугах. Наибольшим видовым многообразием выделяются страны с теплым климатом. К тростниковым относятся тростник обыкновенный (Phragmites australis), пампасская трава (Cortaderia) Вподсемействе Полевичковые преобладают травянистые растения, выходцы из засушливых районов тропиков. В южных регионах Беларуси изредка встречаются сорные виды полевички (Eragrostis), на солончаках Северной Африки обычна прибрежница (Aeluropus), в североамериканских прериях – дистихлис (Distichlis).^ Подсемейство Просовые является наиболее высокоспециализированным в семействе. Колоски обычно двуцветковые, расположены по одному или группами по 2-3 на колосовидных веточках. В подсемейство входят просо посевное (Panicum miliaceum), ежовник, или куриное просо (Echinochloa), ежовник хлебный (E. frumentaceae), сорго (Sorghum), сахарный тростник (Saccharum officinarum), а также важнейшая пищевая и кормовая культура мирового земледелия – кукуруза (Zea mays). Зерно кукурузы перерабатывают на крупу, муку, крахмал, патоку, спирт и другие продукты. В условиях Беларуси для полного созревания зерна не хватает тепла, поэтому кукурузу выращивают на корм скоту. Для этих целей используются гетерозисные гибриды кукурузы Бемо 182 СВ, Полесский 212 СВ, Краснодарский 194 МВ и многие другие. Семейство Мятликовые имеет исключительно большое хозяйственное значение. Им принадлежит выдающаяся роль в формировании оседлого образа жизни многих народов мира в связи с переходом от сбора семян злаковых растений к их выращиванию и хлебопечению. Основными хлебными культурами в Беларуси являются мягкая пшеница и рожь. Крупу получают из ячменя, овса, проса, риса, кукурузы. Зубровка (Hierochloё) и душистый колосок (Anthoxanthum) содержат ароматические вещества, используемые в парфюмерии, пищевой промышленности и медицине. К ядовитым относится манник водный (Glyceria aquatica), который в свежем виде вызывает у животных судороги и нарушение сердечной деятельности. Многие злаковые травы являются основными компонентами естественных сенокосов и пастбищ и введены в культуру. Это тимофеевка луговая (Phleum pratensis), ежа сборная (Dactylis glomerata), овсяница луговая (Festuca pratensis), полевица гигантская (Agrostis gigantea), костер безостый (Bromus inermis), плевел многолетний (Lolium perenne), лисохвост луговой (Alopecurus pratensis), мятлик луговой (Роа pratensis), райграс высокий (Arrhenatherum elatius) и др. Овсяница красная (F. rubra), райграс пастбищный (Lolium perenne) и другие применяются в декоративном садоводстве в качестве газонной травы. Для закрепления подвижных песков используют песколюбку песчаную (Ammophila arenaria) и колосняк песчаный (Leymus arenarius). Многие злаки могут использоваться в качестве строительного материала. В тропических странах в качестве водопроводных труб применяют прочные и легкие стебли бамбуковых. Бумагу высокого качества изготавливают из ковыля и риса. Среди злаков имеется немало сорных растений. Это пырей ползучий (Elytrigia repens), костер ржаной (Bromus secalinus), ежовник (куриное просо), мятлик однолетний (Poa annua), некоторые виды щетинника (Setaria). Сорняками на лугах являются малоценные в кормовом отношении луговик дернистый, или щучка (Deschampsia cespitosa), и белоус торчащий (Nardus stricta). ЛИТЕРАТУРА 1. Травянистые растения СССР. Т. 1. / Ю.Е. Алексеев, В.Н. Вехов, Г.П. Гапочка и др. М.: Мысль, 1971. 487 с.: ил. 2. Травянистые растения СССР. Т. 2. / Ю.Е. Алексеев, В.Н. Вехов, Г.П. Гапочка и др. М.: Мысль, 1971. 309 с.: ил. 3. Жизнь растений. В 6 т. / Гл. ред. А.Л. Тахтаджян. Т. 5 (1). Цветковые растения / под ред. А.Л. Тахтаджяна. М.: Просвещение, 1980. 432 с.: ил. 4. Жизнь растений: В 6 т. / Гл. ред. А.Л. Тахтаджян. Т. 5 (2). Цветковые растения / под ред. А.Л. Тахтаджяна. М.: Просвещение, 1981. 512 с.: ил. 5. Жизнь растений: В 6 т. / Гл. ред. А.Л. Тахтаджян. Т. 6. Цветковые растения / под ред. А.Л. Тахтаджяна. М.: Просвещение, 1982. 544 с.: ил.

Происхождение цветковых. Цветковые растения появились на Земле в мезозойскую эру, в меловой период от голосеменных растений. Произошло это 120-130 млн. лет назад, наиболее вероятными предками цветковых считается неспециализированная группа семенных папоротников . Цветковые – самый крупный и высокоорганизованный отдел в царстве растений, объединяющий 250 тыс. видов из 350 тыс. видов всех растений. Термин покрытосеменные , наверное, не совсем удачен – у голосеменных, да и у той же сосны, семена развиваются внутри шишки и достаточно хорошо защищены. А вот появление цветка, обеспечивающего более надежное опыление и плода – защищающего семена, обеспечивающего их распространение – это важнейшие ароморфозы, связанные с размножением цветковых.

Цветок – укороченный побег с ограниченным ростом, так же как и шишка голосеменных. Для опыления голосеменных достаточно ветра, но в тропическом лесу опыление ветром растений нижних ярусов затруднено. Возможно, именно там и появились первые цветковые растения. Большинство ученых считает, что цветок произошел от обоеполой шишки (стробилы) древних вымерших голосеменных. Это стробиллярная, или эвантовая гипотеза. Эту гипотезу подтверждают находки древних голосеменных – беннеттитов , у которых были обоеполые стробилы, на микроспорофиллах образовывались микроспорангии с микроспорами (будущие тычинки), на мегаспорофиллах располагались семязачатки с мегаспораниями (будущие пестики). Для защиты семязачатков женский спороносный лист (мегаспорофилл) складывается и образуется закрытое вместилище семязачатков – плодолистик.

У наиболее примитивных современных цветковых – магнолиевых цветок и сейчас похож на шишку голосеменных – многочисленные плодолистики, тычинки, лепестки и чашелистики расположены по спирали на вытянутом коническом цветоложе.

Строение. Проводящая система наиболее совершенна, в ксилеме появились настоящие сосуды (трахеи) , во флоэме формируются ситовидные трубки с клетками-спутницами .

Усложняется строение фотосинтетического аппарата – листьев, листья простые и сложные, уплощенная форма листьев значительно увеличивает поверхность и эффективность фотосинтеза.

Размножение . В жизненном цикле доминирует разноспоровый спорофит, представляющий собой листостебельное растение; гаметофит крайне редуцирован (мужской – до пыльцевого зерна, женский – до зародышевого мешка); архегонии и первичный эндосперм в женском гаметофите и антеридии в мужском отсутствуют . Редукция гаметофитов имеет большое значение – они очень быстро развиваются (у голосеменных от опыления до оплодотворения проходит два-три года). Отсутствие первичного эндосперма в женском гаметофите цветковых, компенсировалось вторым оплодотворением и образовании уже в семени триплоидной питательной ткани – эндосперма .

Органом бесполого и полового размножения является цветок, за счет идиоадаптаций появляются цветы, опыляемые ветром, водой, самоопыляющиеся, опыляющиеся насекомыми и другими животными. Появление цветка облегчает процесс опыления. Семязачатки небольшие, защищены стенками завязи . Оплодотворение не зависит от наличия воды; двойное, после которого образуется не только диплоидный зародыш, но и триплоидный эндосперм. После оплодотворения образуются семена, имеющие зародыш, запас питательных веществ и кожуру, они защищены тканями околоплодника от внешних воздействий, в дальнейшем околоплодник обеспечивает распространение семян тем или иным способом.

Многообразие. Растения отдела Цветковые систематики делят на два класс – двудольные и однодольные , главным признаком является количество семядолей в зародыше семени. Более древними растениями считают растения класса Двудольные, цветы у них более примитивные. Примитивными признаками в строении цветка считается большое количество элементов цветка (тычинок, пестиков, лепестков), двойной околоцветник, несросшиеся элементы цветка (чашелистики, тычинки), правильная форма цветка. Древесные жизненные формы – также считаются примитивными признаками. Специализация цветка по отношению к какой-то конкретной группе опылителей, редукция или срастание элементов цветка, травянистые жизненные формы и неправильный цветок считаются прогрессивными признаками.

Однодольные растения произошли или от одной из групп примитивных двудольных на ранних стадиях эволюции двудольных, или, возможно, от разных групп примитивных двудольных.

Характеристика классов цветковых растений. Отличительные признаки двудольных и однодольных растений сведены в табл. 1 и рис. .

Таблица 2.Важнейшие отличительные признаки однодольных и двудольных:

Класс Двудольные	Класс Однодольные
Семя
Зародыш обычно с двумя семядолями.	Зародыш с одной семядолей.
Корень
Уже у проростка формируется главный корень и его система (преимущественно стержневая).	Зародышевый корешок задерживается в росте, рано отмирает; главный корень и его система обычно не развиты; развивается система придаточных корней (в основном мочковатая).
Наблюдается вторичное утолщение корня.	Вторичное утолщение корня отсутствует.
Стебель
Проводящие пучки открытого типа (содержат камбий) одного размера и располагаются в виде кольца.	Проводящие пучки закрытого типа (камбия нет) разного размера и расположены беспорядочно.
Наблюдается вторичное утолщение.	Вторичное утолщение отсутствует.
Лист
Листья простые и сложные.	Листья только простые.
Листья обычно расчленены на листовую пластинку и черешок.	Листья обычно не расчленены на листовую пластинку и черешок, часто имеется влагалище.
Листовая пластинка часто более или менее расчленена.	Листовая пластинка, как правило, цельная.
Жилкование обычно перистое или пальчатое.	Жилкование обычно параллельное или дуговое.
Цветок
Цветок, как правило, пятичленный (реже четырех- или многочленный)	Цветок обычно трехчленный (реже четырех или двучленный), никогда не бывает пятичленным.
Околоцветник чаще двойной.	Околоцветник чаще простой.
Жизненные формы
Представлены все жизненные формы.	Обычно травянистые растения, редко древовидные формы.

Двудольные растения. Класс двудольные объединяет около 200 000 видов, объединенных в 280 семейств, которые в свою очередь объединены в порядки. Из 280 семейств рассмотрим характеристику пяти семейств школьной программы.

Семейство Крестоцветные . Около 3000 видов, в основном однолетние, двулетние и многолетние травянистые растения, редко полукустарники (рис. 74). В это семейство объединены растения с цветками, формула которых *Са 2+2 Со 4 А 2+4 G (2) и плодами – стручками, или стручочками.

Листья простые, без прилистников; листорасположение очередное, иногда листья собраны в прикорневые розетки.

Цветки обоеполые, правильные (актиноморфные). Околоцветник двойной, четырехчленный. Чашечка из четырех свободных чашелистиков, венчик из четырех свободных лепестков, расположенных накрест и чередующихся с чашелистиками. Тычинок шесть, во-внешнем круге – две короткие, во-внутреннем – четыре длинные (андроцей четырехсильный). Пестик один, образован двумя плодолистиками, завязь верхняя. Цветки собраны в простые и сложные кистевидные соцветия.

Плод – стручок или стручочек.

Значение. Большое количество овощных, масличных, декоративных, кормовых и медоносных видов. Есть лекарственные виды (пастушья сумка , желтушник, сердечник луговой). Много злостных сорняков полей и огородов (сурепка, ярутка, пастушья сумка).

На Средиземноморье до настоящего времени можно встретить дикорастущую капусту огородную, которая культивируется уже около 5000 лет.

Славяне выращивают капусту с 9 века, изобрели способ ее заквашивания, а отсутствие термической обработки сохраняет весь комплекс витаминов – С, К, Р, В 1 , В 2 и другие; капуста содержит целый комплекс важнейших микроэлементов.

К крестоцветным относится репа, которая была до картофеля вторым хлебом, редька, разновидность редьки – редис. Горчица используется в качестве острой приправы, масло горчицы используется как пищевое, в качестве приправы используется и хрен. Наиболее урожайное масличное растение умеренных широт – рапс, его масло используется в технической промышленности. Из декоративных крестоцветных наиболее известны левкои, ночная красавица.

Семейство Розоцветные . До 3500 видов, жизненные формы – деревья, кустарники и травы (рис. 75). В это семейство объединены растения с цветками, формула которых *Са 5 Со 5 А ∞ G ∞ или *Са 5 Со 5 А ∞ G 1 , есть розоцветные и с другими формулами цветков. Плоды очень разнообразны – орешки, коробочки, костянки, многокостянки, яблоки, земляничины.

Листья как простые, так и сложные, с прилистниками (иногда рано опадают). Листорасположение очередное, реже супротивное.

Цветки обычно правильные (актиноморфные), обоеполые. Околоцветник двойной, пятичленный. Чашечка из пяти чашелистиков (свободных или сросшихся основаниями), венчик – пяти (реже четырех) лепестков, всегда раздельнолепестной. Иногда имеется подчашие. Тычинок обычно неопределенное количество, расположенных кругами по пять-десять. Пестик один или много. Завязь нижняя, полунижняя или верхняя. Одна из особенностей цветка – наличие гипантия в виде блюдца, чаши или бокала. Цветки часто собраны в соцветия: кисть, метелку, простой зонтик, щиток и другие.

Разнообразны и плоды . У спирейных – листовка или коробочка, у розовых – многоорешек или многокостянка , у яблоневых – яблоко, у сливовых костянка.

Значение. Среди розоцветных растений много плодовых и ягодных культур, лекарственных и декоративных растений. Вишня, абрикос, слива, клубника, черешня, малина, яблоня, груша, айва, алыча – все это плодовые и ягодные культуры розоцветных. Много лекарственных растений (шиповник, малина обыкновенная, лапчатка прямостоячая, кровохлебка лекарственная, черемуха и др.). Лепестки некоторых видов роз используют для получения розового масла. Среди декоративных на первом месте, конечно, розы, в настоящее время известно около 25 000 сортов роз.

Семейство Бобовые (или Мотыльковые). Около 18 000 видов, многолетние и однолетние травы, реже деревья, кустарники, лианы (рис. 76).

В это семейство объединены растения с цветками, формула которых Са (5) Со 1+2+(2) А (9)+1 G 1 или Са (5) Со 1+2+(2) А (10) G 1 , есть бобовые и с другими формулами цветков. Плод у мотыльковых боб.

Характерная особенность бобовых – наличие клубеньков на корнях , возникающих в результате возникновения симбиоза с азотофиксирующими клубеньковыми бактериями.

Листья тройчатые, перисто- и пальчатосложные, реже простые, с прилистниками, листорасположение очередное.

Цветки зигоморфные (неправильные), обоеполые, напоминающие мотылька. Чашечка состоит из пяти сросшихся чашелистиков; венчик пятилепестной, «мотылькового» типа: самый крупный, верхний лепесток – парус или флаг , два боковых – крылья или весла , два нижних срослись в лодочку . Тычинок десять, пестик один, образованный одним плодолистиком. Завязь верхняя.

Цветки чаще собраны в соцветия кисть, головку, колос, иногда одиночные. Плод – боб.

Значение. Среди мотыльковых много пищевых (фасоль, горох, чечевица, бобы, соя, арахис) растений. Вика, люцерна, чина, клевер – прекрасные кормовые растения. Солодка, вязель, дрок, донник лекарственный и многие другие, используются как лекарственные растения . Софора японская уменьшает хрупкость капилляров.

В результате симбиотических отношений с клубеньковыми бактериями являются накопителями азотистых веществ в почве, в семенах и зеленой массе содержится большое количество белка. За эти особенности бобовые получили названия «растительная телятина», «живые удобрения». При запашке в почву зеленой массы бобовых, они обогащают ее соединениями азота, доступными для других растений. Поэтому их используют в качестве зеленых удобрений (седератов) . Лучшим седератом считается люпин, его запашка обогащает почву азотом до 200 кг на га.

Имеются декоративные виды – люпин, душистый горошек , глициния, робиния (белая акация), карагана (желтая акация), акация серебристая, которую в быту называют мимозой.

Семейство Пасленовые. Около 3000 видов, в основном это травянистые растения, изредка древовидные формы – полукустарники, кустарники, деревья (рис. 77). Объединяет растения, формула цветка которых *Са (5) Со (5) А 5 G (2) , плоды у которых ягода или коробочка.

Листья простые, с цельной или рассеченной листовой пластинкой, без прилистников. Листорасположение очередное.

Цветки обоеполые, пятичленные, правильные. Околоцветник двойной, образованный чашечкой из пяти сросшихся чашелистиков и венчиком из пяти сросшихся лепестков. Андроцей : тычинок обычно пять. Они чередуются с зубцами венчика и прирастают к его трубке. Гинецей : пестик один, чаще всего образован путем срастания двух плодолистиков (ценокарпный), завязь верхняя.

Соцветия : цветки чаще собраны в соцветия завиток или одиночные. Плод – коробочка, ягода.

Значение. Все пасленовые ядовиты, так как содержат разные алкалоиды.

К этому семейству относятся овощные (томат, баклажан, перец, картофель, табак). Картофель или паслен клубневой – многолетнее травянистое растение, которое культивируют как однолетнее. Родина – Южная Америка. В Европу картофель попал в 1565 году, французкий агроном Антуан Пармантье явился на бал с букетом из цветов картофеля. Заморский цветок понравился королю, и картофель становится модной декоративной культурой. Для того, чтобы внедрить картофель в практику сельского хозяйства Пармантье предложил выставлять вокруг полей вооруженную охрану, которую снимали на ночь. Крестьяне стали воровать охраняемую культуру и выращивать ее на своих полях.

В Россию картофель попал с помощью Петра I, он прислал мешок картофеля, попробовав блюда из картофеля в Голландии. Однако внедрение картофеля в России встретило сильнейшее сопротивление и даже «картофельные бунты». Во-первых против картофеля ополчилась церковь, называя его «чертовым яблоком», во вторых на первых порах крестьяне, а иногда и дворяне употребляли в пищу плоды картофеля – зеленые, похожие на помидоры ягоды, которые вызывали отравления, вплоть до смертельных. Но картофель при оптимальных условия выращивания позволяет с единицы площади получить в 2-3 раза больше сухого вещества, чем зерновые.

В растениях семейства Пасленовые содержится большое количество различных алкалоидов, поэтому среди них много ядовитых и лекарственных (белена, дурман, красавка) растений. Анестезирующий и спазмолитический эффекты дурмана позволяют использовать его при лечении язвы желудка, кишечника, заболеваний желчного пузыря, бронхиальной астмы.

Из декоративных пасленовых наиболее известны петуния гибридная, душистый табак, физалис. Табак настоящий и табак махорка являются техническими культурами. Некоторые пасленовые (паслен черный и красный) являются сорными растениями.

Семейство Астровые (или Сложноцветные). Самое большое семейство класса Двудольные, насчитывающее около 25000 видов. Представлено многолетними или однолетними травами, в тропиках встречаются полукустарники, реже кустарники, лианы или небольшие деревья (рис. 78). В это семейство объединяют растения, цветы которых всегда собраны в соцветие корзинку , плод – семянка .

Листья простые, цельные или рассеченные, без прилистников. Листорасположение очередное, реже супротивное или мутовчатое.

Цветки , как правило, мелкие, правильные или неправильные, обоеполые, однополые или бесполые. Околоцветник двойной, но типичной чашечки нет, чашелистики превратились в волоски, которые образуют хохолок. Венчик пятичленный, сростнолепестной. Тычинок пять, сросшихся пыльниками, пестик один. Различают четыре типа цветков (рис. 79):

Трубчатый цветок . Околоцветник двойной, цветок правильный (актиноморфный). Чашечка развита слабо, часто имеет вид хохолка. Лепестки венчика срастаются в трубку. Формула цветка *Са 0-∞ Со (5) А (5) G (2) .

Язычковый цветок . Околоцветник двойной, цветок неправильный. Чашечка развита слабо, в виде хохолка или зубчиков. Лепестки венчика срастаются. В нижней части образуется короткая трубка, которая с одной стороны расщеплена, а с другой – образует язычок, заканчивающийся пятью зубчиками. Цветок обоеполый, формула цветка Са 0-∞ Со (5) А (5) G (2) .

Ложноязычковый цветок. Венчик состоит из трех сросшихся лепестков (два редуцированы), имеет вид более или менее длинного язычка, заканчивающегося тремя зубцами. Эти цветки чаще пестичные, иногда бесполые. Формула цветка Са 0-∞ Со (3) А 0 G (2) .

Воронковидный цветок . Венчик по форме напоминает воронку. Бесполый цветок, служит для привлечения насекомых. Формула цветка Са 0-∞ Со (5-7) А 0 G 0 .

Самая характерная особенность растений семейства – простое соцветие корзинка , нижняя часть корзинка, снизу соцветие окружено оберткой и зеленых листьев. Корзинки могут быть собраны в сложные соцветия щиток или метелку. Плод – семянка. У одуванчика развитие плодов происходит партеногенетически – без оплодотворения. Такое явление называется апомиксисом .

Среди сложноцветных встречаются пищевые (топинамбур), масличные (подсолнечник), кормовые (латук дикий), медоносные (девясил), лекарственные (мать-и-мачеха) и декоративные (георгины, астры,) растения. Многие являются сорняками (полынь, бодяк, осот, горчак).

Однодольные растения. Класс Однодольные растения включает 80-85 семейств и около 64 000 видов. Жизненные формы – в основном однолетние, двулетние и многолетние травы. Но есть небольшое количество древесных форм – деревьев, кустарников, лиан. Из этого класса рассмотрим два семейства школьной программы – лилейные и злаки.

Семейство Лилейные. Около 1300 видов, многолетние корневищные, клубнелуковичные или луковичные травянистые растения (рис. 80).

Листья простые, цельные, с параллельным жилкованием, часто сидячие, влагалищные. Листорасположение очередное.

Цветки правильные, обоеполые. Околоцветник простой, венчиковидный, шестичленный, сростно- или раздельнолепестной. Тычинок шесть. Пестик один. Цветки часто собраны в соцветия кисть, метелка, колос, зонтик, реже одиночные. Формула большинства цветков *Р 3+3 A 3+3 G (3) .

Плод – коробочка, ягода.

Среди линейных много красивоцветущих декоративных растений: лилия, тюльпан, рябчик, гиацинт, сцилла.

Семейство Мятликовые (или Злаковые). Известно около 10 000 видов, в основном это многолетние, реже однолетние или двулетние травы. Лишь представители подсемейства Бамбуковые имеют одревесневший стебель (но не способный к вторичному утолщению). Это растения-космополиты, то есть виды, встречающиеся на большей части обитаемых областей Земли. По видовому разнообразию злаки уступают только орхидным и сложноцветным (около 25 000 видов).

Корневая система , как и у всех однодольных, мочковатая, интересно, что у большинства злаков (пшеница, рожь) образуется сразу несколько первичных корешков.

Стебель – соломина, цилиндрический, членистый, с хорошо выраженными узлами и полыми (реже сплошными) междоузлиями. Для злаков характерно кущение – ветвление под- и над поверхностью почвы.

Листья простые, влагалищные. Листовая пластинка состоит из влагалища, листовой пластинки и язычка, с параллельным жилкованием. Прорастающие листья пробивают почву твердой верхушкой первого листа, который имеет форму колпачка и называется колеоптилем . Листорасположение очередное.

Цветки сильно редуцированные, обоеполые, редко однополые, собранные в соцветия колоски, которые в свою очередь образуют сложные соцветия: сложный колос, метелка, ложный колос (султан), реже початок. Каждый колосок представляет собой укороченное соцветие, в основании которого находятся две колосковые чешуи (видоизмененные листья), часто заканчивающиеся остями. Цветок состоит из двух цветковых чешуй, двух цветковых пленочек – лодикул, трех тычинок и одного пестика с двумя перистыми рыльцами (рис. 81). Одна из формул цветка Р (2)+2 А 3 G (2) . Соцветия – сложный колос, метелка, початок или кисть.

Плод – пестик злаков состоит из 2 плодолистиков, но один из них редуцируется, вследствие чего возникает псевдомонокарпный плод зерновка .

Значение . Пшеница, рожь, ячмень, овес, кукуруза, рис, сахарный тростник составляют основу нашего питания. Пшеница – одно из древнейших культурных растений, возделывается около 10 000 лет. Все виды (около 30) – однолетние травянистые растения. Соцветие – сложный колос, большинство культурных пшениц – самоопылители . Твердые сорта пшениц содержат 20-26% белка и используются для изготовления макаронных изделий. Сорта мягкой пшеницы содержат 11-15% белка, и используются для изготовления хлебобулочных изделий. Яровые сорта высеваются весной, озимые – осенью.

Среди злаков много кормовых растений – пыреи, овсяницы, костры, мятлики, лисохвосты, тимофеевки и т.д. некоторые злаки используются в текстильной и химической промышленности, в строительстве. Много сорных растений – овсюг, пырей ползучий, куриное просо и т.д. Некоторые злаки используются как лекарственные растения.

Ключевые термины и понятия

1. Эвантовая теория. 2. Трахеи. 3. Ситовидные трубки. 4. Гаметофиты цветковых. 5. Седераты. 6. Цветы и плоды крестоцветных. 7 Цветы и плоды розоцветных. 8. Цветы и плоды бобовых. 9. Цветы и плоды пасленовых. 10. Цветы и плоды сложноцветных. 11. Цветы и плоды лилейных. 12. Цветы и плоды злаковых.

Отдел покрытосеменные - самые высокоорганизованные растения, господствующие в настоящее время в растительном покрове земного, шара и насчитывающие около 300 тыс. видов. Растения этого отдела распространены везде: на всех континентах, во всех климатических зонах и в самых разнообразных экологических условиях. Им принадлежит наиболее важная роль в образовании растительных сообществ, за исключением болотных и таежных. Поэтому их называют «победителями в борьбе за существование». Покрытосеменные - деревянистые или травянистые растения с хорошо развитыми, очень разнообразными корнями, стеблями и листьями.

Богатое разнообразие покрытосеменных объясняет их высокую приспособляемость к разнообразным условиям среды. По сравнению с голосеменными и другими отделами растительного мира для покрытосеменных характерны следующие особенности:

1. наличие цветка;
2. наличие таких новых органов, как пестик н плод;
3. покрытие семян околоплодником (поэтому и отдел получил название «покрытосеменные»;
4. расположение семяпочек в завязи пестика;
5. двойное оплодотворение;
6. развитие плода из завязи, а семян - внутри плода.

В жизни и хозяйственной деятельности человека покрытосеменные имеют значительно большее значение, чем растения других отделов.

Все виды покрытосеменных (цветковых) растений относятся к двум классам: двудольных и однодольных. Среди них встречаются деревья, кустарники и травы, однолетние, двулетние и многолетние растения.

Классификация покрытосеменных растений

Как уже отмечалось выше, в отделе покрытосеменных растений выделяются два класса: двудольные и однодольные. Учитывая их многочисленность и разнообразие, в каждом классе выделяются отдельные семейства, роды, виды.

Класс двудольные объединяет свыше 175 тыс. видов, около 350 семейств. В основу деления покрытосеменных на семейства положено строение цветков; учитываются также особенности соцветий и плодов и в меньшей степени - вегетативных органов. Основные признаки некоторых семейств класса двудольных представлены в таблице.

Характерные признаки растений обоих классов

Двудольные растения	Однодольные растения
Корневая система
Стержневая, хорошо развит главный корень. У некоторых нетравянистых форм корневая система мочковатая	Мочковатая, главный корень рано отмирает
Стебель
Травянистый, деревянистый, способен к вторичному утолщению, ветвится. Проводящие пучки расположены в центре стебля или имеют вид кольца. Имеется камбий. Кора и сердцевина хорошо дифференцированы	Травянистый, неспособен к вторичному утолщению. Проводящие пучки разбросаны по всему стеблю. Нет камбия. Нет ясно дифференцированной коры и сердцевины
Листья
Разной формы, края рассеченные или зубчатые, жилкование сетчатое, перистое, пальчатое. Листорасположение очередное, супротивное. Черешок ясно выражен, редко имеет влагалищное основание	Простые, цельнокрайние, жилкование параллельное или дуговое. Расположение листьев двухрядное. Листья обычно без черешков. Часто имеют влагалищное основание
Цветок
Четырех- , пятичленный и лишь у некоторых растений - трехчленный	Трехчленный, иногда четырех- или двучленный
Семена
Зародыш состоит из двух семядолей. Иногда зародыш имеет одну семядолю (чистяк, хохлатка и др.). Редко зародыш с 3-4 семядолями	Зародыш имеет одну видоизмененную семядолю (щиток), прилегающую к эндосперму

Как видно, характерные особенности покрытосеменных растений и, в частности - представителей двух классов, заключаются в строении их органов и особенно цветков, то есть вегетативных и генеративных органов.

Растения, разные части которых используют для лечения и профилактики болезней в народной, ветеринарной и медицинской практиках, называют лекарственными. Названия их издавна передавались из поколения в поколение, и люди, владеющие этим знанием, глубоко почитались. Сегодня благодаря развитию информационных технологий каждый может узнать о возможности использования растений в лечебной практике. Сейчас я на www.сайт попробую немного упорядочить их множество, перечислю семейства и названия лекарственных растений.

Все имеющиеся лекарственные растения можно условно разделить на три группы:

Официальные лекарственные растения. Это те, которые признаны официальной медициной и широко используются.
-фармакопейные – также официальные, записанные в государственных или международных фармакопеях
-неофициальные – или народные. Чаще всего не до конца изученные.

Разделим существующие лекарственные растения на несколько групп. Это будут покрытосеменные, спайнолепестные, голосеменные и однодольные.

Покрытосеменные растения являются самой обширной группой. К ним относятся практически половина всех известных видов. Для растений этой группы характерно наличие пестика, в нижней части которого образуется завязь.

Они в свою очередь делятся на такие семейства лекарственных растений:

Барбарисовые. Семейство двудольных. Имеет порядка 200 видов. Наиболее яркий представитель – . Из него выделяют берберин, который используют как желчегонное.

Березовые. Род деревьев и кустарников. Яркий представитель – береза. В лечебных целях используют листья, сок, почки.

Бобовые (мотыльковые). Семейство двудольных порядка бобоцветные. Яркие представители – (используются цветки, считается средством, облегчающим судороги), клевер луговой (собирают головки цветка, используют при простуде и др.)

Буковые. В фармацевтике используют дуб обыкновенный.

Гвоздичные. Одно из крупных семейств. Как пример – лекарственная. Используется корень при приготовлении чаев и отваров.

Гераниевые. Например, одним из представителей можно назвать герань Роберта. Действует при внутренних и наружных кровотечениях, поносах.

Гречишные. Часто встречается спорыш – используется в гинекологии, как мочегонное средство.

Зверобойные. Зверобой обыкновенный является сырьем для чаев, лекарственных масел, экстрактов. Имеет мочегонное и противовоспалительное действие.

Зонтичные. Многолетние травы. Например, в фармацептической промышленности используют анис (обладает бактерицидными свойствами), аптечный (мочегонное и отхаркивающее).

Ивовые. Кора ивы использовалась при лихорадках, заменяет хинин.

Истодовые. Используется истод горький для отваров и чаев. Желудочное и отхаркивающее.

Камнеломковые. Наиболее распространена смородина черная. Содержит витамин С, листья обладают мочегонным и потогонным действием.

Кирказоновые. Двудольные многолетние травы. Например, к лекарственным растениям относят копытень европейский.

Кисличные. В фармацевтике используется кислица обыкновенная. Имеет слабое мочегонное действие.

Коноплевые. К ним относятся и хмель обыкновенный.

Крапивные. Ярким представителем можно назвать крапиву двудомную. Сейчас используется сушеное сырье для галеновых препаратов.

Крестоцветные. Насчитывает больше 3тысяч видов. В медицине используют и горчицу.

Крушиновые. Ярким представителем является крушина ольховидная. Ее кора – хорошее слабительное.

Липовые. В фармации используется липа для приготовления чаев, настоек.

Льновые. Наиболее распространенным есть лен посевной. Для приготовления лекарств используют льняное семя.

Лютиковые. К ним относятся аконит лекарственный, пион лекарственный, чистяк весенний и др.

Маковые. Ярким представителем семейства растений есть , чистотел большой.

Мальвовые. В фармацевтике используется алтей лекарственный (отхаркивающее и противовоспалительное) и мальва лесная (также употребляется для изготовления чаев, сиропов, отваров, настоек)

Ореховые. Наиболее известным и используемым является грецкий орех.

Розоцветные. Это одно из крупных семейств. Многие его представители используются в медицине. Это боярышник, земляника, малина, рябина и др.

Рутовые. Один из представителей – рута пахучая. Из нее выделяют рутин, используемый от тонкости капилляров.

Фиалковые. В большинстве случаев из этого семейства используют фиалку душистую и фиалку трехцветную.

Следующим подклассом, объединяющим семейства растений, рассмотрим спайнолепестные растения. Для всех их характерно срастание лепестков, частичное или полное.К ним относятся следующие подклассы:

Астровые. К ним относятся арника горная, ромашка аптечная, тысячелистник обыкновенный и др.

Бурачниковые. К представителям этой группы можно отнести бурачник лекарственный, медуницу лекарственную.

Валериановые. Наиболее яркий представитель – валериана лекарственная. Распространена в фармацевтической практике.

Губоцветные. Достаточно обширное семейство. Включает в себя базилик обыкновенный, душицу обыкновенную, мелису лекарственную, чабрец, шалфей и др.

Норичниковые. Крупнейшее по числу видов семейство в этой группе. К наиболее употребляемым относятся обыкновенная, наперстянка.

Пасленовые. Среди этого семейства много ядовитых растений. Но они употребляются в фармацевтике – белладонна, дурман.

К первым можно отнести обыкновенный и сосну обыкновенную, а ко вторым ароидные (аир), касатиковые (касатик, шафран), лилейные ( , чеснок) и мятликовые (пырей ползучий) семейства растений.

Мир лекарственных растений очень велик и многообразен. В этой статье на www.сайт вы смогли получить минимум информации по их классификации. Но тема раскрыта. А вот характеризовать, указывать на основные и отличительные признаки семейств – это уже тема других публикаций на сайте. и они обязательно последуют.

Brandy, www.сайт
Google

- Уважаемые наши читатели! Пожалуйста, выделите найденную опечатку и нажмите Ctrl+Enter. Напишите нам, что там не так.
- Оставьте, пожалуйста, свой комментарий ниже! Просим Вас! Нам важно знать Ваше мнение! Спасибо! Благодарим Вас!

Покрытосеменные растения (Magnoliophyta, или Angiospermae) - самый большой отдел . Их насчитывается не менее 250 тысяч видов. Каждый год в мире описывается около 2 тысяч новых видов. Считается, что современное биологическое разнообразие цветковых выявлено на 85%. В настоящее время цветковые господствуют в растительном покрове нашей планеты и являются самой важной для человека группой растений. Это самый «молодой» в геологическом масштабе времени отдел растений. Цветковые растения появились в юрском периоде, а в середине мелового периода стали очень быстро распространяться, обнаружив исключительную способность к видообразованию.

Большое разнообразие цветковых (покрытосеменных) обусловлено их высокой приспособляемостью к разнообразным условиям среды. Для цветковых характерны следующие особенности: наличие таких органов, как пестик и плод; семена, заключенные внутри плодов (отсюда название отдела - Покрытосеменные); дальнейшая редукция мужского и женского гаметофитов; двойное оплодотворение; наличие в древесине настоящих сосудов разного типа, а также наличие цветков.

Большое разнообразие цветков покрытосеменных растений и их резкое отличие от соответствующих органов голосеменных затрудняют объяснение происхождения цветка. В связи с этим существует несколько гипотез.

Согласно наиболее распространенной и хорошо обоснованной стробилярной, или эвантовой, гипотезе, цветок - это видоизмененный укороченный спороносный побег, первоначально напоминавший шишку голосеменных. Мегаспорофиллы в процессе метаморфоза превратились в плодолистики, а микроспорофиллы - в тычинки, что многие исследователи связывают с приспособлением покрытосеменных к опылению насекомыми. По этой гипотезе, наиболее древние семейства - это Магнолиевые, Лютиковые и др.

Согласно другой гипотезе, названной псевдантовой, цветок - это видоизмененное соцветие, состоящее из мелких разнополых цветков, претерпевших редукцию, сближение и срастание. По этой гипотезе, наиболее древние семейства с раздельнополыми невзрачными цветками - это ивовые, казуариновые и др.

Этим гипотезам, исходящим из представлений об образовании цветков из листостебельных побегов, противопоставляются различные теломные гипотезы, согласно которым все части цветка могут быть выведены из теломов, т. е. цилиндрических побеговых структур, свойственных риниофитам.

В настоящее время почти все ботаники считают, что филогенетически цветок - это видоизмененный укороченный побег и нее части его, кроме цветоложа, имеют листовую природу.

Цветок - это укороченный видоизмененный спороносный побег, который специально предназначен для размножения (образование микро- и мегаспор, опыление, оплодотворение, образование семян и плодов). Как всякий побег, он развивается из почки.

Цветок состоит из нескольких частей. Цветоножка соединяет цветок со стеблем. Цветоложе - расширенная верхняя часть цветоножки, к которой прикрепляются все остальные части цветка. Чашелистики составляют наружную часть околоцветника - чашечку. Лепестки составляют внутреннюю часть околоцветника - венчик (иногда в цветках нет разделения околоцветника на чашечку и венчик, в этом случае околоцветник называется простым). Совокупность тычинок образует андроцей. Совокупность плодолистиков (мегаспорофиллов) образует гинецей, который расположен в центре цветка. Цветоножка и цветоложе являются видоизмененным стеблем побега, а чашелистики, лепестки, листочки простого околоцветника, тычинки и Срастающиеся в пестик плодолистики представляют собой видоизмененные листья побега. Цветоножка у цветков некоторых видов растений отсутствует, цветок сидит непосредственно на стебле и называется сидячим. Цветоложе бывает разное по форме - плоское, выпуклое, сильно вытянутое, вогнутое.

Части цветка ( околоцветника, тычинки, пестики) могут располагаться на цветоложе по спирали (спиральное расположение) или по кругу (круговое, или циклическое, расположение). Иногда может быть смешанное (гемициклическое) расположение, когда части околоцветника расположены по кругу, а тычинки и пестики - по спирали.

Цветок развивается из почки, находящейся в пазухе листа. Такой лист называется кроющим. Листья (обычно видоизмененные), расположенные на цветоножке, под цветком, называются прицветниками.

Чашечка состоит из свободных или сросшихся чашелистиков и соответственно называется раздельнолистной или спайнолистной. Чашечка обычно зеленого цвета, но может быть и другой окраски. Чашелистики бывают различной формы (ланцетовидная, шиловидная, треугольная и т. п.). Если чашелистики цветка имеют разную форму, то чашечка называется неправильной, если одинаковую - правильной.

Венчик состоит из свободных или сросшихся лепестков и соответственно называется раздельнолепестным или спайнолепестным. Венчик обычно ярко окрашен. Лепестки могут быть различной формы.

Околоцветник, состоящий из различающихся по внешнему виду чашечки и венчика, называется двойным (или сложным). Околоцветник, состоящий из одинаковых листочков, называется простым. Ярко окрашенный простой околоцветник называется венчиковидным, а зеленый - чашечковидным. У некоторых видов растений нет околоцветника и цветки называются голыми.

Если через ось цветка, проходящую через пестик, цветоложе и цветоножку, провести плоскость, то она рассечет цветок на две симметричные части. Такую воображаемую плоскость называют плоскостью симметрии. Все разнообразие цветков в отношении их симметрии можно свести к следующим трем типам: 1) правильный, или актиноморфный, цветок, через который можно провести несколько плоскостей симметрии; 2) неправильный, или зигоморфный, цветок, через который можно провести только одну плоскость симметрии; 3) асимметричный цветок, через который нельзя провести ни одной плоскости симметрии.

Андроцей состоит из тычинок, являющихся микроспорофиллами. Тычинка имеет тычиночную нить и пыльник, прикрепляющийся к нити посредством связника. В каждом пыльнике имеются четыре пыльцевых гнезда, в которых развивается пыльца (микроспоры или пыльцевые зерна).

Зрелые пыльцевые зерна у разных видов имеют различную форму: шаровидную, эллиптическую и т. п. Они покрыты двумя оболочками. Наружная толстая называется экзиной, внутренняя мягкая - интиной. На экзине у разных видов образуются разнообразные выступы, шипики, бугорки. В каждой микроспоре, находящейся внутри пыльника, ядро делится, образуя два ядра: вегетативное и генеративное. С этого начинается развитие мужского гаметофита и микроспоры превращаются в пыльцу. Впоследствии из генеративной клетки образуются два спермия, являющиеся мужскими гаметами.

Гинецей состоит из одного или нескольких пестиков. Каждый пестик образован одним или несколькими сросшимися плодолистиками (мегаспорофиллами). Сформированный пестик обычно состоит из нижней расширенной части - завязи, средней цилиндрической части - столбика, верхней расширенной части - рыльца. Когда столбик отсутствует и рыльце находится непосредственно на завязи, оно называется сидячим. Рыльце может быть разной формы: головчатым, двухлопастным, звездчатым, перисто лопастным и т. д. В завязи образуется одна или много полостей, называемых гнездами, в них развиваются семяпочки (мегаспорангии), из которых после оплодотворения развиваются семена. Число столбиков, лопастей рылец, гнезд завязи может указывать на число плодолистиков, образующих пестик. Место прикрепления семяпочки в завязи называется плацентой (или семяносцем).

Зрелая семяпочка состоит из семяножки, одного или двух покровов (интегументов) и ядра семяпочки (нуцеллуса), в котором находится зародышевый мешок (женский гаметофит). Покровы (интегументы) на верхушке семяпочки имеют узкий канал, называемый пыльцевходом (или микропиле).

Зародышевый мешок развивается в нуцеллусе. Внутри зародышевого мешка имеются яйцеклетка, две синергиды, два полярных ядра, три антиподы. Архегоний у покрытосеменных отсутствует. На определенном этапе полярные ядра центральной клетки сливаются, образуя диплоидное центральное (вторичное) ядро зародышевого мешка. При половом процессе происходит двойное оплодотворение, свойственное только цветковым растениям. При этом процессе происходит оплодотворение спермиями не только яйцеклетки, но и центрального ядра зародышевого мешка. После оплодотворения из зиготы развивается зародыш, а из центральной клетки с триплоидным ядром - эндосперм семени. Двойное оплодотворение способствует быстрому развитию питательной (эндосперма), которое происходит только после оплодотворения и ускоряет весь процесс формирования семяпочки и семени.

Цветковые растения размножаются и распространяются семенами. Семена заключены в плоды, которые их защищают, и нередко способствуют их распространению.

Формула и диаграмма цветка

Они дают наглядную характеристику строения цветка. Формула отражает строение цветка с помощью букв и цифр, диаграмма - посредством чертежа (проекция частей цветка на плоскость, план цветка).

Формула цветка составляется следующим образом. Простой околоцветник обозначается буквой Р (Perigonium), чашечка - К (Kalyx), венчик - С (Corolla), андроцей (тычинки) - А (Androeceum), гинецей, или плодолистики, - G (Gynoeceum). Правильный цветок обозначается звездочкой *, неправильный - стрелкой . У каждой буквы внизу ставится цифра, обозначающая число членов данной части цветка. Если членов много, неопределенное число, ставят знак бесконечности Если данные части цветка располагаются не в одном, а в двух кругах, то у знака члена ставятся две цифры, соединенные знаком «+». При срастании каких-либо частей цветка цифра, указывающая их число, заключается в скобки. Верхняя завязь отмечается чертой под цифрой, обозначающей число плодолистиков; нижняя завязь - чертой над цифрой.

Диаграмма цветка составляется следующим образом. Изображается поперечный разрез цветка в виде проекции всех его частей на плоскость. Сросшиеся члены какой-либо части цветка на диаграмме соединяются пунктиром или сплошной тонкой линией. На диаграмме изображается не только число частей цветка, но и их взаимное расположение.

Типы соцветий

Цветки могут быть одиночными, завершающими побег. Часто они собраны в соцветия. Соцветие - это побег или система побегов, несущих цветки. В соцветиях цветки выходят из пазух кроющих листьев (прицветников).

Соцветия можно разделить на две группы: моноподиальные (рацемозные, ботрические, неопределенные) и симподиальные (цимозные, неопределенные). У моноподиальных соцветий самые молодые цветки находятся в центре или на верхушке соцветия. У симподиальных соцветий первый верхушечный цветок заканчивает главную ось соцветия и дальнейшее развитие соцветия идет за счет развития боковых осей первого порядка, затем второго и т. д.

Моноподиальные соцветия могут быть простыми (цветки сидят непосредственно на главной оси соцветий) или сложными (цветки сидят на разветвлениях главной оси соцветий).

К простым моноподиальным соцветиям относятся: кисть - цветки расположены на удлиненной оси, имеют цветоножки (черемуха); колос - сходен с кистью, но цветки сидячие (подорожник); початок - колос с толстой мясистой осью (кукуруза); головка - сходна с кистью, но главная ось очень сильно укорочена, цветки кажутся сидячими (клевер); щиток - сходен с кистью, но отличается тем, что нижние цветки имеют длинные цветоножки, в результате цветки располагаются почти в одной плоскости (груша); корзинка - цветки всегда сидячие, расположены на сильно утолщенном и расширенном конце укороченной оси соцветия (представители семейства Сложноцветных); зонтик- главная ось соцветия сильно укорочена, боковые цветки сидят на ножках одинаковой длины (лук).

К сложным моноподиальным соцветиям относятся: сложный колос - на главной оси сидят элементарные колоски (пшеница); метёлка, или сложная кисть - на главной оси на разной высоте развиваются боковые ветви, в свою очередь ветвящиеся и несущие цветки или небольшие простые соцветия (сирень); сложный зонтик - отличается от простого тем, что оси его заканчиваются не цветками, а простыми зонтиками (морковь); сложный щиток - главная ось представляет собой щиток, а боковые - корзинки (тысячелистник).

К симподиальным соцветиям относятся: монохазий (подразделяют на извилину и завиток); дихазий, или развилина, и плейохазий, или ложный зонтик. Монохазий - ось каждого порядка дает только одну ветвь с цветком. В завитке все цветки направлены в одну сторону (незабудка). В извилине боковые оси с цветком отходят поочередно в две противоположные стороны (гладиолус). Дихазий - ось каждого порядка дает две ветви. Распускание соцветия начинается с верхушечного цветка, а непосредственно под ним находятся два боковых цветка второго порядка, а из пазух двух последних возникают цветки третьего порядка и т. д. (представители семейства Гвоздичных). Плейохазий - из каждой оси, несущей верхушечный цветок, выходит более двух ветвей, перерастающих главную ось (молочай).

Плоды

Плод образуется, как правило, из завязи пестика. Из стенок завязи развивается околоплодник, который состоит из трех слоев: наружного (экзокарпа), срединного (мезокарпа) и внутреннего (эндокарпа). Эти три части не всегда хорошо выражены.

Плоды могут быть простыми, или настоящими, образовавшимися из единственного пестика в цветке, и сложными, или сборными, - из нескольких пестиков одного цветка (плоды малины, ежевики, лютика и др.). Если в образовании плода помимо пестика принимают участие другие части цветка (цветоложе, околоцветник), плод называют ложным.

Все настоящие плоды на основании строения околоплодника подразделяются на сухие и сочные.

Сухие плоды имеют сухой, деревянистый или кожистый околоплодник, и их делят на вскрывающиеся и невскрывающиеся.

Помимо вскрывающихся разными способами плодов имеются распадающиеся плоды, представленные двумя группами: дробные плоды, распадающиеся продольно в плоскости срастания плодолистиков (зонтичные), и членистые плоды, распадающиеся поперечно в плоскостях, перпендикулярных продольной оси плодолистиков (некоторые виды крестоцветных и др.).

У сочных плодов весь околоплодник или его часть сочная или мясистая. Сочные плоды подразделяют на ягоды и костянки.

Разнообразие плодов определяется прежде всего строением околоплодника, а также способом вскрывания и числом семян. Среди сухих и сочных плодов различают односеменные и многосеменные.

Сухие многосеменные вскрывающиеся плоды: коробочка - одногнездный или многогнездный плод, образующийся из нескольких плодолистиков, вскрывается дырочками или трещинами (мак, белена, хлопчатник); листовка - одногнездный плод, образующийся из одного плодолистика, вскрывается по брюшному шву (живокость); сложная листовка представляет собой группу листовок (калужница, пузырчатник); боб - одногнездньй плод, образованный одним плодолистиком, в отличие от листовки, раскрывается по двум швам - брюшному и спинному (представители семейства Мотыльковых); стручок - удлиненный двугнездный плод, образующийся из двух плодолистиков, между створками продольная перегородка (горчица); стручочек - то же, что и стручок, но длина его не более чем втрое превышает ширину (пастушья сумка).

Сухие односеменные невскрывающиеся плоды: зерновка - семя плотно срастается с тонким пленчатым околоплодником (рожь, пшеница); семянка - околоплодник кожистый, не срастающийся с семенем; семянка часто бывает снабжена хохолком или летучкой (одуванчик); в семействе Зонтичных образуются двусемянки; крылатка - семянка с крыловидным придатком (ясень), двукрылатка (клен); орех - околоплодник твердый, деревянистый (лещина); орешек - маленький орех (конопля); желудь - сходен с орехом, но нижняя часть плода погружена в чашевидную плюску (дуб).

Сочные многосеменные плоды: ягода - эндокарпий и мезокарпий сочные, экзокарпий кожистый (виноград, томаты); яблоко - ложный плод, в образовании которого кроме завязи принимает участие сильно разросшееся цветоложе (яблоня, груша); тыквина - ложный плод, в образовании его принимает участие цветоложе; экзокарпий твердый, иногда деревянистый, мезокарпий и эндокарпий сочные (арбуз, тыква); померанец - плод цитруcовых; экзокарпий мягкокожистый, богатый эфирными маслами, мезокарпий сухой, губчатый, эндокарпий сочный (лимон, апельсин).

Сочные односеменные плоды: костянка - экзокарпий тонкий, кожистый, мезокарпий сочный, эндокарпий каменистый (вишня, слива); сложная костянка - группа костянок, образовавшаяся из одного цветка (малина, ежевика).

Приведенная классификация плодов является искусственной, так как она основана главным образом на внешних морфологических признаках. Существует также морфогенетическая классификация плодов, основанная на типе гинецея, из которого развиваются плоды.

У некоторых растений развиваются соплодия. Они образуются из соцветия в результате срастания нескольких плодов в одно целое (шелковица, инжир).

Систематика покрытосеменных

Покрытосеменные - крупнейший отдел растительного царства, включающий в себя более 250 тысяч видов растений, относящихся примерно к 13 000 родов из более чем 500 семейств. В настоящее время покрытосеменные господствуют в растительном покрове земного шара, являя собой пример, по выражению М. И. Голенкина, «победителей в борьбе за существование». Наиболее древние остатки цветковых растений говорят о том, что эта группа возникла в юрском периоде мезозойской эры. Интересно, что среди юрских остатков покрытосеменных известны представители большинства современных семейств, что говорит о внезапном массовом появлении во флоре земного шара юры основных филумов этого отдела. Причины столь высоких темпов эволюции («головокружительной карьеры», по Сьюарду, или «великолепного взрыва», по Эмберже) на первых этапах становления цветковых растений до сих пор неясны, несмотря на то, что эта проблема издавна притягивала и притягивает к себе внимание множества исследователей (великий Ч. Дарвин назвал происхождение покрытосеменных «отвратительной тайной»).

В качестве одной из основных причин доминирования в современном растительном покрове цветковых растений, их господства в большинстве типов современных экосистем не без основания рассматривается целый ряд специфических морфологических структур, которые возникли у этой группы в процессе эволюции и позволили ей получить преимущества в освоении природных ландшафтов. Из наиболее важных эволюционных «приобретений» в первую очередь отметим следующие: 1) цветок - своеобразный специализированный метаморфизированный укороченный спороносный побег; 2) пестик, или плодник - структура, образованная одним или несколькими плодолистиками (суть видоизмененными мегаспорофиллами), сросшимися краями и образовавшими тем самым замкнутое, изолированное от внешней среды вместилище - завязь, где располагаются семяпочки. После оплодотворения из семяпочки развивается семя, а из завязи - специфичное для покрытосеменных образование - плод, 3) дальнейшая редукция мужского и женского гаметофитов (мужской гаметофит редуцирован до пыльцевого зерна, состоящего в стадии зрелости всего из двух клеток - вегетативной и генеративной; женский гаметофит редуцирован до 8-ядерного зародышевого мешка, одним из ядер которого является яйцеклетка; архегонии, таким образом, у цветковых полностью редуцировались.

В данной статье мы принимаем основные положения системы цветковых растений, разработанной академиком А. Л. Тахтаджяном в 1987 г. Как и в большинстве современных систем, покрытосеменные распределяются в этой системе среди двух классов - Двудольные и Однодольные. Класс Двудольных подразделяется, в свою очередь, на 8 подклассов, а класс Однодольных - на 4 подкласса.

Подклассы в пределах двудольных и однодольных объединяют порядки, имеющие общее происхождение. По этому же принципу в порядки объединяются семейства. Всего в системе А. Л. Тахтаджяна насчитывается 12 подклассов, 166 порядков и 533 семейства.