Человек и природа находятся в неразрывной связи. В процессе своей жизнедеятельности человек использует то, что является частью растительного мира. Каждый день мы в пищу употребляем фрукты, овощи, мясо. Не стоит забывать и про промышленном производство, которое использует в качестве ресурсов деревья (строительная, мебельная промышленность) .

Можно также оценить, как животные влияют на растения. Животный мир разнообразен, его представители по-разному воздействуют на растительный мир. Некоторые насекомые, такие как гусеницы, муравьи могут нанести урон целому лесу. Гусеницы способны оставить дерево абсолютно без листьев. Личинки майского жука питаются корнями растений, тем самым их губят. Но с другой стороны можно разглядеть и положительное влияние насекомых на растительность. Например процесс опыления или переноса семян - заслуга бабочек, шмелей, пчелок. Хотя ветер тоже в этом принимает участие, но свой вклад насекомые определенно вносят. Муравьи при построении своих жилищ, невольно становятся переносчиками семян. Птицы способны переносить семена на большие расстояния, не стоит удивляться если дерево растет в несвойственной для него местности.

Как приспосабливаются растения к внешним условиям в разных широтах нашей необъятной Родины? В процессе эволюции растения "научились" адаптироваться к разным погодным, климатическим условиям. Это отразилась на их внешнем виде. Так например в местах с жарким климатом у растений мелкие листья. Как появились растения с колючками? Это все произошло благодаря процессу эволюции. Лист трансформировался в колючку из-за недостатка влаги. Сброс листьев - это один из способов выжить для растения. Нет листьев - нет жизни, все процессы замирают, дерево уходит в спячку. В жарких местностях предпочтительно растут низкорослые растения, потому как для большого развитого стебля требуется много влаги. Морозоустойчивые растения приспособились к холодам благодаря повышению содержания сахаров и других веществ, предотвращающих обезвоживание.

Как человек использует растения в своей жизнедеятельности? Читая книги, покупая изделия из кожи, некоторые и не догадываются, что все это продукты растительного мира. Россия - богатейшая страна не только по природным запасам, но и по разнообразию растительности. Мхи, лишайники, почти все виды лиственных деревьев - все это достояние можно увидеть на просторах огромной страны. Все растения можно условно подразделить на виды, в зависимости от сфер применения. Одни растения идут на заготовку дров и на производство строительный материалов, другие- являются продуктами питания (овощи, фрукты) , третьи - используются в фармацевтической и химической промышленности (смола, деготь) , четвертый подвид относится к кормам для животных. Не стоит забывать о растениях, которые красуются у нас на подоконниках. Их человек использует в декоративных целях, чтобы радовать глаз.

Среда жизни растения слагается из множества раз­личных элементов, воздействующих на организм. От­дельные элементы внешней среды носят название эколо­гических факторов.

Экологические факторы, действующие на организм, можно разделить на две основные группы:

1. Факторы живой, природы, или биотические, связанные с влиянием со стороны других живых орга­низмов (растений, животных, человека).

2. Факторы неживой природы, или абиотиче­ские. К ним относят свет, температуру, влажность, со­став водной, воздушной, почвенной среды и др.

Для жизни организмов, составляющих природные со­общества, необходимы определенные условия. Условия жизни зависят от влияния различных экологических факторов. Вы уже знаете, что практически для всего жи­вого на Земле источником энергии служит солнце.

Энергия солнечного света поступает в природные со­общества в результате фотосинтеза зеленых растений. Органические вещества, образовавшиеся в процессе фо­тосинтеза, служат источником энергии для самих расте­ний и для их потребителей.

Таким образом, важнейшую роль в природном сооб­ществе играют растения, поэтому мы будем рассматри­вать особенности природных сообществ на их примере.

Все экологические факторы оказывают влияние на растение и нужны для их жизни. Но особенно резкие из­менения во внешнем облике и во внутреннем строении растения вызывают такие факторы неживой природы, как свет, температура, влажность.

Влияние света на растения. Свет - один из важней­ших факторов в жизни зеленого растения, так как он яв

ляется источником энергии в про­цессе фотосинтеза. Влияет он и на другие функции растительного орга­низма - на его рост, цветение, плодоношение, а у таких растений, как тимофеевка, земляника, копы­тень и другие, и на прорастание се­мян.

Отношение растений к свету раз­лично, по этому признаку различа­ют три группы: светолюбивые, тене­любивые и теневыносливые.

Светолюбивые растения жи­вут только на освещенных солнцем открытых местах. К светолюбивым относят степные и луговые травы, культурные растения открытого грунта, из древесных пород - сос­ну, березу, лиственницу, белую ака­цию, из комнатных растений - колеус .

Тенелюбивые растения не выносят сильного осве­щения и хорошо растут только в затененных местах. Это травянистые растения еловых лесов и дубрав, например вороний глаз, майник двулистный, ветреница, многие лесные папоротники. Из комнатных растений к тенелю­бивым можно отнести аспидистру, некоторые виды па­поротников.

Теневыносливые растения хорошо растут на све­ту, но могут мириться и с затенением. В эту группу рас­тений входят многие древесные породы с густыми крона­ми, в которых часть листьев сильно затеняется (липа, дуб, бук, ясень и др.), многие травянистые растения ле­сов, опушек и лугов, из комнатных растений - монсте­ра, сансевьера, узамбарская фиалка и многие другие .

Влияние температуры на растения. Каждый вид растений приспособился к определенному температурно­му режиму. Но для всех растений опасны как перегрев, так и чрезмерное охлаждение.


Действие чрезмерно высоких температур может выз­вать у растений иссушение, ожоги, разрушение хлоро­филла, нарушение процессов жизнедеятельности и при­вести к гибели.

Воздействию высоких температур, часто сочетающе­муся с недостатком влаги, нередко подвергаются све­толюбивые растения. У этих растений выработались разнообразные приспособления, позволяющие избежать вредных последствий перегрева: вертикальное положе­ние листьев, свертывание листовых пластинок (злаки), уменьшение поверхности листа, развитие колючек (как­тусы), способность к запасанию большого количества во­ды, развитая корневая система, густое опушение, при­дающее листьям светлую окраску и усиливающее отра­жение падающего света, и др.

Холод также может неблагоприятно воздействовать на растения. При замерзании воды в межклеточных про­странствах и внутри клетки образуются кристаллы льда, вызывающие повреждение клеток и их гибель. У растений холодных местообитаний, которым приходится пе­реносить холодные зимы, развиваются защитные изме­нения.

Многолетние травы и кустарники полярных и вы­сокогорных областей имеют очень мелкие листья и не­большие размеры (карликовая береза, карликовая ива). Их высота соответствует глубине снежного покрова, так как все части, выступающие над снегом, гибнут.

У некоторых кустарников и деревьев начинает преоб­ладать рост в горизонтальном направлении, например у кедрового стланика, можжевельника, рябины и др. Их ветви стелются по земле и не поднимаются выше обычной глубины снежного покрова.

В холодное время года у растений замедляются все жизненные процессы. Подготовка к состоянию зимнего покоя начинается заблаговременно. Растения сбрасыва­ют листву. У них происходит одревеснение побегов и утолщение пробкового слоя. У многих травянистых рас­тений отмирают надземные органы. Некоторые водные растения опускаются на дно водоемов или образуют зи­мующие почки.

Влияние влажности на растения. Вода важней­ший компонент растительной клетки, поэтому ее коли­чество в том или ином месте в значительной степени оп­ределяет характер растительности. У растений пустынь, сухих степей вода составляет 30-65% от общей массы, у лесостепных растений - до 70-80%, у влаголюбивых достигает 90%.

По отношению к влажности растения можно разде­лить на три группы.

1. Растения водных и избыточно увлажненных мест обитания.

2. Растения сухих мест обитания, обладающие большой засухоустойчивостью.

3. Растения, живущие в средних (достаточ­ных) условиях увлажнения.

Растения, входящие в эти экологические группы, имеют характерные для них особенности внешнего и внутреннего строения. У них сходно протекают процес­сы жизнедеятельности.

Влияние минеральных веществ на растения. Вы знаете, что на разных почвах различные растения растут и развиваются неодинаково. Это связано с особенностя­ми минерального питания различных растений.

Растения получают из почвы различные минераль­ные вещества, но больше всего они нуждаются в азоте, фосфоре и калии, а также в небольших количествах бо­ра, марганца, железа и др.

Влияние живых организмов на растения. Животные питаются растениями, опыляют их, разносят плоды и се­мена. Крупные растения могут затенять молодые, мел­кие. Некоторые растения используют другие в качестве опоры. Микроорганизмы, разлагающие растительные остатки, обогащают почву перегноем и минеральными веществами.

В свою очередь растения влияют на окружающую среду. Они изменяют состав воздуха: увлажняют его, по­глощают углекислый газ и выделяют кислород. Расте­ния изменяют состав почвы. Они поглощают из нее одни вещества и выделяют в нее другие. Корневые системы растений закрепляют склоны оврагов, холмов, речных долин, предохраняя почвы от разрушения. Лесные о­садки защищают поля от суховеев. Растения, испаряю­щие много влаги, например эвкалипты, могут быть ис­пользованы для осушения заболоченных территорий.

Влияние деятельности человека. Человек осушает болота и орошает засушливые земли, создавая благопри­ятные условия для выращивания сельскохозяйственных культур. Он выводит новые высокопродуктивные и ус­тойчивые к заболеваниям сорта растений. Человек бо­рется с сорняками и способствует распространению цен­ных растений.

Но деятельность человека может нанести природе вред. Так, неправильное орошение вызывает заболачива­ние и засоление почв и часто приводит к гибели расте­ний. Из-за вырубки лесов разрушается плодородный слой почвы и даже могут образоваться пустыни. Подобных примеров можно привести много, и все они свиде­тельствуют о том, что человек оказывает огромное влия­ние на растительный мир и природу в целом.

21. Экология растений хвойного леса. \

Хвойный лес – один из интереснейших объектов живой природы нашей планеты. На его изучение потрачено немало усилий и не зря – ведь лес для человека всегда являлся источником несметных богатств.
Произрастают хвойные леса, в основном, в районах с холодным климатом. Если представить их расположение на глобусе, то мы увидим широкий пояс, охватывающий северную часть России, Скандинавии, Канады и Америки. При этом реликтовых лесов осталось мало, их постепенно вытесняют искусственно высаженные.
Основные деревья хвойного леса – это кедр, сосна, пихта, лиственница. Требования к влажности и плодородию почв у этих пород разные, поэтому и разделяют леса на два типа – темнохвойные (ель, пихта, кедр) и светлохвойные (сосна, лиственница). В России часто встречается смешение этих двух типов.
Подобно любым другим лесам, хвойные насчитывают несколько этажей (ярусов). Ярусы хвойного леса, как правило, четко выражены. Верхний (древесный), подлесок (или кустарниковый), травянисто-кустарничковый ярус и мхово-лишайниковый покров. Однако из-за недостаточной освещенности в темнохвойных лесах подлесок и травянисто-кустарнчиковый ярус могут отсутствовать.
Видовой состав растений зависит от степени освещенности, почвенного состава и многих других факторов. Но есть растения хвойного леса, которые признаются его характерной и неотъемлемой частью. Из кустарников это можжевельник, смородина, крушина, ива. Кустарнички – черника, брусника, клюква, вереск. Травы – Иван чай, дягиль, борщевик, кислица, грушанка и многие другие. Наиболее типичны для хвойных лесов папоротники и мхи (ягель, сфагнум).
Как уже отмечалось, разнообразие видов во многом зависит от качества почв. Почва хвойного леса может быть не только глинистой, но и суглинистой, и песчаной. Высятся хвойные леса и на выходах скальных пород, и в болотистых районах.

Угрюмым и нелюдимым может показаться массив, в котором преобладают ели и кедры. Их ветви плотно смыкаются друг с другом, создавая труднопреодолимый барьер солнечным лучам. Кто пожелает жить в таком месте? Желающие есть и их немало. Здесь слышится перестук дятлов, уханье неясыти и воробьиного сычика, резкие крики кукши и трели кедровки. Глухари, дикуши, клесты, синицы, гаички, корольки – все они – птицы хвойного леса. Без некоторых из них (кедровок, клестов) затруднительным было бы само его существование.
В сосновый или еловый лес хорошо сходить за грибами. Сухая земля, покрытая толстым слоем хвои, кажется, пружинит под ногами, подгоняет. В ельнике найдутся боровики, лисички, сыроежки, рыжики, дождевики, шампиньоны. Сосняк порадует маслятами, опятами, свинушками, зеленушками. Грузди и рядовки – осенние грибы хвойного леса.
Чем же еще одарит своих гостей лес, где царствуют кедры-исполины и стройные сосны? Кедровые орешки, эфирные масла, ягоды, лекарственные травы – вот малая толика всех его сокровищ. И не будем забывать об охоте и рыболовстве.
Сами деревья активно используются в строительстве и производстве различных материалов. Огромную роль играют леса и в образовании атмосферы, пригодной для дыхания.

К примеру, для многих травоядных представителей различных отрядов зеленые части являются пищей. Травы, деревья и кустарники не могли долгое время оставаться беззащитными, и выработали различные механизмы, чтобы противиться подобному обращению. Некоторые растения в итоге приобрели специфический вкус, неприятный для животных (к примеру, те травы, которые сегодня человек употребляет в качестве специй). Другие стали попросту ядовитыми. Третьи предпочли обзавестись защиты – , которые затрудняют зверям доступ к их зеленым частям.

Для некоторых растений представители фауны стали верными помощниками в размножении и расселении их семян. Растениям пришлось обзавестись яркими цветами со сладким нектаром, чтобы привлекать к себе насекомых-опылителей (а в некоторых случаях и птиц). Птицы съедают ягоды растений (их также пришлось в ходе эволюции сделать привлекательными на вкус), после чего семена, содержащиеся в них, разносятся на расстояния, выходя вместе с экскрементами. Поэтому ягоды растений, как правило, яркие – красные, черные, синие. Зеленый цвет был бы попросту незаметен на фоне листвы. Некоторые растения обзавелись специальными приспособлениями – колючками, или сделали свои семена клейкими, чтобы, цепляясь за шерсть животных, также по свету.

Животные способны создавать благоприятную среду . Муравьи, дождевые и мелкие зверьки регулярно обогащают почву органическими веществами, разрыхляют ее и делают более комфортной для произрастания в этом месте трав, кустов и деревьев. А сквозь отверстия, оставленные насекомыми и грызунами в почве, вода беспрепятственно попадает к корням растений, питая их. Поэтому растительные и животные организмы пребывают в тесном сотрудничестве друг с другом.

Животный мир является одним из самых главных компонентов природной среды. Без него невозможно существование нашей планеты

Тип учебного занятия : изучения и первичного закрепления новых знаний

Дидактическая цель: создать условия для осознания и осмысления блока новой учебной информации

Основные понятия-

Грубая растительная пища. Вытаптывание.

Основные вопросы

1.Каких растительноядных животных вы знаете? Как приспособлена их

пищеварительная система к питанию различными органами растений?

2.Как взаимосвязаны растения пастбища и пасущиеся на нем копытные?

Изобразите схему их взаимодействия.

3.Каким образом животные влияют на окружающую их природу в местах

водопоя и отдыха?

4.Какие повреждения наносят растениям насекомые?

Животные живут среди растений и оказывают большое вли. жизнь. Прежде всего, они используют растения в пищу и таким образе для себя необходимые вещества и энергию. Источниками питания дл: являются и травы, и древесные растения, и лишайники. Пищу состав; гетативные части растений — корни, стебли, листья, так и цветки. Вегетативные части растений — это грубая растительная пища.

Поедая вегетативные органы растений, животные, естественно, изменят и состояние самих растений, и среду, в которой они произрастают. В ответ а повреждение животными у растений развились свои приспособления, позволяющие им регенерировать (восстанавливать) нарушенные животными вегетативные органы. Поэтому повреждение растений не приводит их к гибели и они охраняют свою способность к дальнейшему росту и целостность организма.

Передвигаясь в поисках пищи по поверхности почвы, животные наносят растениям прежде всего механические повреждения — обламывают стволы стебли, выдергивают травы. Особенно сильно повреждаются растения копытными при выпасе, когда животные ногами их затаптывают. Однако многолетние наблюдения показали, что выпас животных не губит пастбища. При вытаптывании семена трав глубоко вдавливаются в почву, вследствие чего улучшается их прорастание. Кроме того, вытаптывание улучшает условия перегнивания отмер- их частей растений и снабжение почвы питательными веществами.

Оказалось, что умеренное вытаптывание вместе с пастьбой благоприятвует развитию в степях устойчивого травяного покрова. Если же выпас скота- прекращается, в степи происходит изменение растительного покрова, кото- ое сопровождается сильным разрастанием бурьянов.

Не минует вытаптывания и тропический лес. Особенно сильному вытаптываю подвергается растительность тропических лесов в местах постоянного передвижения или скопления слонов и копытных. Например, африканские слоны, передвигаясь постоянными тропами к местам водопоев, значительно расширяют прогалины в тропическом лесу, а там, куда вместе с копытными они приходят на во- пой, вытаптывают травяной покров, ломают кустарники, валяются в грязи. Такие действия животных заметно изменяют облик территорий, на которых они живут.

Известны случаи резкого воздействия животных на растительность, при которых необратимо изменился вид местности. Так, остров Святой Елены в Атлантическом океане в прошлом был покрыт лесом. Люди, осваивавшие остров, завез- туда с собою коз. Одичав и размножившись, козы уничтожили весь подрост, старники и травы. Территория острова стала безлесной, открытой ветрам, плодородная почва была смыта тропическими ливнями.

Рис. 1: 1 - типы повреждений растений насекомыми (а - «минирование», б- свертывание, в - галлы); 2 - кладка и личинки бабочки-капустницы на листьях; 3 - личинки майского хруща (в почве вблизи корней).

На листья многих растений насекомые откладывают яйца. Появившиеся впоследствии из них гусеницы питаются этими листьями. Корни растений также часто повреждаются личинками животных-вредителей (рис. 1).

Есть и противоположный вариант пищевого взаимодействия животных с растениями: животные служат пищевыми объектами для растений. В России известно более десятка видов хищных растений — это и живущие на сфагновых болотах различные росянки, и обитатели воды — пузырчатки. Потребность в питании насекомыми возникает у них при недостаточности в среде минераль-ных веществ, в частности содержащих азот.

Источники информации: Экология животных. Пособие для учащихся7класс общеобразовательной школы В.Г. Бабенко; Д.В. Богомолов; и др. 2002.-128с.ил.


Наиболее прямая и ощутимая форма влияния животных на растения- потребление растительной массы в пищу. В начале любой трофической цепи (За очень редкими исключениями") находится зеленое растение-автотроф, создатель органического вещества. Зеленые растения представляют первый трофический уровень - первичных продуцентов органического вещества, за счет которых живут организмы второго трофического уровня - фитофаги (животные, микроорганизмы, а в некоторых случаях и растения). Несколько конкретных примеров трофических цепей (в более сложных случаях - трофических сетей) приведены на рис. 175.
Растительноядные животные обычно питаются определенными растениями: или одним видом (монофаги), или группой близких видов (олигофаги). Реже встречаются фитофаги многоядные (полифаги). Среди фитофагов есть крупные животные, потребляющие большие количества растительной массы. Взрослый лось летом съедает за сутки до 30-40 кг разнообразной растительной пищи, зимой - около 10 кг побегов и коры, ежедневно объедая около 300-400 деревьев и кустарников. В списке его кормовых расте-
1 Пример - трофические цепи в экосистемах на дие океана, где роль автотрофного звена играют некоторые бактерии.

Солнечный свет

Водоросли
} f
Животные, питающиеся водорослями и бактериями
L
Животные, питающиеся другими животными
L
Животные, питающиеся детритом I I I
Питательные соли
t
- Бактерии
4 Трупы ¦¦ и экскреты
1

Донные отложения
Рис. 175. Примеры пищевых цепей в экосистемах (упрощенные схемы). А - в дубовом лесу (по Рафесу П. М., 1968); Б - в пруду (по Зенкевичу Л. А., 1956)

ний - осина, рябина, береза, различные виды ив, ольха серая, можжевельник и т. д. В Ленинградской области из видов напочвенного растительного покрова (травы, кустарнички, мхи, грибы) в пищевой рацион лося входят более 100 видов, косули - более 130, благородного оленя- 170. Лось не только съедает фитомассу, но причиняет растениям и иной ущерб: объеденные и поврежденные ветви и стволики отсыхают; сломанные и согнутые лосем деревца зимой становятся доступны и другим зверям-фитофагам (зайцам, полевкам). Растительную пищу потребляют и другие крупные животные - олени, медведи, кабаны, зайцы и т. д. Они предпочитают молодые ветви деревьев и кустарников («веточный корм») как наиболее доступные и имеющие наибольшую кормовую ценность. Для растений эти повреждения означают потерю наиболее важных растущих частей, снижение прироста, изменение направления роста и ветвления; иными словами, животные действуют на растения и как формообразующий фактор (рис. 176).
Потребляют фитомассу и многие птицы. В нашей стране птицы поедают семена более 270 видов древесных и кустарниковых пород. Особенно интенсивные истребители семян - клесты, кедровка, большой пестрый дятел, сойка, дрозды и др. По оценке зоологов, в некоторых типах южной тайги (Калининская обл.) к моменту осыпания семян (конец зимы - начало весны) на деревьях остается не более одной трети первоначального урожая, остальное уничтожают, сбивают или растаскивают клесты и дятлы (отчасти белки). Птицы поедают и зеленые части растений: так, обыкновенный глухарь, питающийся зимой сосновой (или кедровой) хвоей, съедает ее в месяц более 6 кг. Почки лиственных деревьев и кустарников в больших количествах съедают зимой тетерева, рябчики, белые куропатки. В ряде случаев это оказывает влияние на характер ветвления и формирует своеобразную архитектонику кроны (рис. 177).
Мелкие животные-фитофаги, например мышевидные грызуны, съедают относительно небольшие количества фитомассы в расчете на особь, но благодаря многочисленности популяций их деятельность в целом весьма ощутима для растительного покрова. По экспериментальным данным, мышь (или лесная полевка) за сутки способна съесть от 470 до 1400 семян ели. Учитывая высокую численность мышевидных грызунов, можно представить, какие количества семян они уничтожают в течение года. Эта их деятельность существенно сказывается на возобновлении растений. Недаром отмечено, что в тайге молодой подрост ели обычно появляется лишь в годы обильного урожая семян ели, который грызуны и прочие потребители семян не могут уничтожить полностью. Вегетативные части растений также в массе съедаются мышевидными грызунами: так, в Тульской области обыкновенная полевка уничтожает в некоторые годы на вырубках до 70% молодого подроста ильма, клена, дуба и других древесных пород.
Весьма многочисленные, распространенные и разнообразные потребители растений - насекомые. Так, древесные породы повреж-

I 1 1 I 1-І L_l I I I ¦ I I L_l I L-
о
ь-L.i
35 лет
5 10 15 20 25 30

Рис. 176. Влияние повреждений, наносимых березе и лиственнице зайцем- беляком, на рост молодых деревьев в высоту (по Динесману Л. Г., 1959). Березы: / - неповрежденные, 2, 3 и 4 - с однократно, трехкратно н четырехкратно екусанным вершинным побегом. Лнствеиинцы: 5 - неповрежденные, б и 7 - с одно- кратным и двукратно екусанным вершинным побегом

Рис. 177. Влияние каменного глухаря на архитектонику кроны лиственницы (по Меженному А. А., 1957).
А - нетронутая крона; Б я В - кроны, «подстриженные» глухарем
даются различными специализированными группами насекомых:, листогрызущими, древоядными (ксилофагами), высасывающими сок и др. Особую группу составляют насекомые и клещи - галло- образователи: наряду с питанием их действие на растение состоит в том, что они вызывают разрастание растительных тканей в виде галлов и прочих тератологических образований (рис. 178), т. е.


Рис. 178. Галлы на листьях (по Strasburger Е. et al., 1962). А - шиповник- Rosa сапіпа; Б - бук - Fagus sylvatica
направляют часть продукции фотосинтеза (иногда довольно значительную) по иному пути, непроизводительному для самого растения.
Большое участие в потреблении растительной массы принимают и другие беспозвоночные фитофаги (клещи, нематоды, простейшие И т. д.).
Велика роль водных животных (от зоопланктона до крупных морских млекопитающих) в потреблении растительности рек, пресноводных водоемов, морей и океанов. Известны огромные количества фитопланктона, поедаемые китами.
Виды растений, часто повреждающиеся животными-фитофагами, обладают определенными защитными приспособлениями и реакциями. Защитой от поедания служат прочные покровные и механические ткани, различного рода выросты, колючки, опушение и т. д. Разрастание чертополоха и прочих колючелистных непоедае- мых видов на пастбищах - свидетельство эффективности такой защиты. Как показали специальные исследования на пастбищах Средней Азии, защитные образования, предохраняющие от поедания плоды и семена (колючие выросты, шипы и пр.), особенно развиты у однолетников. Это и понятно, так как для однолетников надежная защита семян служит залогом продолжения существования вида.
К числу защитных реакций растений относится их способность к быстрому восстановлению потерь. Так, в.лесостепных дубравах в годы массовых вспышек размножения дубовой листовертки, почти начисто съедающей листву, у многих деревьев в середине лета трогаются в рост почки, заложенные для будущего года, и развивается новая листва (иногда этот процесс повторяется еще раз в конце лета). У травянистых видов широко распространено отрастание вегетативных органов после их стравливания. Вообще образование избыточной фитомассы - один из основных способов защиты растения от листогрызущих насекомых, семеноедов и других фитофагов. Еще одна защитная реакция - увеличение фотосинтетиче- ской активности листьев, оставшихся несъеденными, что позволяет растениям сохранить общую продуктивность фотосинтеза.
Более локальные способы ликвидации повреждений - образование защитных тканей (каллюсов), выделение смол и камедей; это одновременно и «перевязка» раны, и способ защиты от дальнейшего проникновения вредителей: так, многие насекомые вязнут в смолах, для других они оказываются токсичными. Есть и весьма специфические защитные приспособления растений, направленные против животных-фитофагов: например, у морских водорослей - отложение извести, наличие в цикле развития микроскопических и эндолитических (живущих внутри твердого субстрата) стадий; впрочем, эти же особенности помогают перенести и другие неблагоприятные влияния морской среды (штормы, прибой И Т. Д.).
Защитным свойством может служить биохимическая непригодность тканей растения для фитофага. Некоторые вырабатываемые растением «вторичные» химические соединения, непосредственно не участвующие в его метаболизме, являются ядовитыми или отпугивающими (репеллентами). Ряд алкалоидов, глюкозидов и других токсичных веществ придает растениям горький или неприятный вкус. На этом основаны случаи своеобразной мимикрии: некоторые съедобные растения в процессе естественного отбора приобрели внешний вид, запах и вкус ядовитых видов как средство защиты от поедания. Иногда ядовитые свойства проявляются лишь в течение наиболее важного для растений отрезка года; например, на среднеазиатских пастбищах овцы почти не едят однолетние солянки и полыни в начале вегетации (до образования семян), так как в это время растения содержат много алкалоидов; после плодоношения эти же виды становятся вполне съедобными.
Перечисленные признаки обеспечивают растениям относительную устойчивость к поеданию животными. Защитные свойства и реакции у растений свидетельствуют не об одностороннем влиянии животных, а о взаимодействии животных-фитофагов и растений как одной из форм биотических связей в экосистемах. Популяции растений обычно обладают достаточным запасом устойчивости к поеданию животными; в результате совместной эволюции животных-фитофагов и растений их отношения сбалансированы таким образом, что фитофаг не уничтожает полностью тот вид растения, который служит ему источником существования.
Однако бывают случаи нарушения равновесия, когда массовая вспышка размножения фитофага приводит к гибели популяции кормового растения и, как правило, к смене растительного сообщества. Так в 1965-1966 г. в Северной Финляндии (Лапландия) гусеницы Oporitiia autumnata полностью опустошили березовые леса из березы извилистой - Betula tortuosa на большой территории (около 1350 км2); впоследствии на их месте развилась «вторичная тундра».
Уместно задать вопрос: представляет ли поедание фитофагами неблагоприятный фактор в жизни растений и можно ли отождествлять его с «повреждениями», «вредом», «вредными влияниями» (именно эти термины часто употребляют при описании действия на растения отдельных групп фитофагов - некоторых животных, птиц и особенно насекомых). Эти термины вполне правомерны в экономическом аспекте, когда речь идет о хозяйственно ценных для человека растениях (например, лесных древесных породах). Оправданы они также с аутоэкологической точки зрения (если рассматривать нарушение целостности особи растения или тем более ее гибель как выход за пределы оптимальных условий) и - отчасти -с популяционно-экологической (если иметь в виду неблагоприятные последствия снижения численности популяций). Однако на уровне экосистемы оценки «вредности» в значительной степени теряют смысл: каждый компонент экосистемы занимает свое место и выполняет свою работу, и животные-фитофаги - одно из естественных звеньев потока энергии и круговорота веществ. Поэтому потребление растений в пищу фитофагами вряд ли следует рассматривать только как неблагоприятный фактор в жизни растений. Более того, явления, которые привычно оцениваются как нежелательные, на уровне экосистемы могут оказаться способствующими интенсификации общего биологического круговорота. Так, при массовых вспышках размножения насекомых-вредителей в лесах и съедании ими больших количеств листвы резко ускоряется минерализация (а значит, и возврат в биологический круговорот) поступающего в почву органического вещества: органические остатки, прошедшие сквозь пищеварительный тракт насекомых, разлагаются несравненно скорее, чем листья в подстилке.
Важная сторона деятельности животных состоит также в перераспределении органических остатков по территории; без их участия они распределялись бы гораздо менее равномерно.
Уничтожение и повреждение растительной массы животными происходит не только при непосредственном использовании ее в пищу, но и в других случаях. Один из них - употребление растений при устройстве жилищ. Известно, насколько велико использование растительного материала бобрами при строительстве плотин: они валят крупные деревья и срезают кусты (кроме того, часть деревьев подгрызают и оставляют стоять на корню, обрекая на засыхание). Лесные мышевидные грызуны употребляют травянистые растения для мягкой выстилки нор. Пчелы-листорезы из рода Megachile и другие вырезают кружки и эллипсы из листовых пластинок для постройки убежища личинкам, насекомые-трубковерты

Рис. 179. Повреждения листьев при устройстве жилищ насекомыми (по Фабру Ж- А, 1963) А - пчелой листорезом; Б - жуком- трубковертом
свертывают листья в трубку, в которой развивается личинка (рис. 179). Эти примеры можно многократно продолжить.
Поедание и другое употребление животными растительной массы обычно сопровождается механическими воздействиями- травмированием растений (вытаптывание, поломка и т. д.). Далеко не все сломанные или сорванные части растений употребляются в пищу. Пример весьма неэкономного использования фитомассы представляет ондатра, питающаяся прибрежно-водными растениями: так, у срезанных растений (тростник, камыш, осоки) она съедает ничтожно малую часть, остальное растение гибнет. Урон, наносимый растениям мышевидными грызунами, не исчерпывается съеданием фитомассы: гибнут надкусанные или разгры- занные листья и стебли, растения используются для устройства «кормовых столиков», на которых не все растения съедаются. Листогрызущие насекомые оставляют от листьев огрызки, которые затем засыхают.
Большое влияние на растения оказывает роющая деятельность животных (кабаны, землерои, мышевидные грызуны, почвенные беспозвоночные) . В лесах число нор одних только мышевидных грызунов может достигать нескольких сотен на гектар. Влияние землероев на. растения - это и погребение надземных частей под выбросами почвы, и прямое уничтожение подземных запасающих органов, и повреждение корневых систем, нередко ведущее к засыханию растения, и изменение структуры почвы и ее экологических режимов.
Существенное значение для жизни растений имеют и такие формы влияния животных на почву, как уплотнение поверхностных слоев, разрушение подстилки и разбивание дернины, обогащение органическими остатками и т. д. Вместе с тем нарушение целости лесной подстилки отчасти способствует семенному возобновлению растений; на местах кабаньих пороев в массе появляются самосев и корневая поросль деревьев и кустарников.
Примером разнообразных прямых и косвенных влияний животных на растения служит такая комплексная форма воздействия, как выпас скота (который отчасти может рассматриваться и как антропогенное влияние, поскольку организуется и направляется человеком). Поедание растений скотом ведет не только к уничтожению растительной массы; в результате избирательного поедания наиболее предпочитаемых видов существенно изменяется видовой состав и структура пастбищных травостоев. Так, при сильной пастбищной нагрузке выпадают многие ценные травы и, напротив, разрастаются непоедаемые - ядовитые, колючие и т. д. Преимущество на пастбищах получают растения, легко выносящие вытаптывание, - со стелющимся ростом, способностью к укоренению отломанных частей, розеточные формы (например, зарастание пастбищ спорышом, или птичьей гречишкой,- Polygonum aviculare - образование так называемых «толок»). Отдельные виды в процессе адаптации способны образовывать особые пастбищные формы (низкорослые, розеточные или распластанные по земле). Примеры - подорожники, одуванчики и др.
Другие последствия выпаса - удобрение и разбивание дернин, способствующее нормальному возобновлению растений.
Влияние выпаса связано не только с хозяйственной деятельностью человека. Задолго до освоения южнорусских степей человеком там паслись огромные стада диких копытных - антилоп, тарпанов. Считают, что этот фактор сыграл немалую роль в формировании степной растительности, так же как огромные стада бизонов - в формировании растительного покрова североамериканских прерий. Об этом свидетельствуют многолетние опыты, проведенные в степном заповеднике «Аскания Нова». На огражденных и невы- пасаемых участках накапливался степной войлок, ухудшались водный режим и аэрация почвы, что привело к затрудненному возобновлению и выпадению вначале ковылей, а затем других характерных и ценных степных растений и, наконец,- к деградации степного травостоя. Очевидно, выпас в небольших дозах - естественный и необходимый фактор, поддерживающий само существование степ* ной растительности.
Но и при перегрузке пастбищ происходит постепенная деградация растительности. Ее разные стадии хорошо прослеживаются в пространстве в виде кольцевых зон вокруг степных колодцев и водопоев.
Растительность и в этом случае может сыграть индикаторную роль, указывая на разную степень нагрузки пастбища. Так, при чрезмерном выпасе («сбое») в травостое лугов начинают преобладать «выгонные» растения - спорыш, мятлик луговой - Роа pratense. В степях такими растениями являются мятлик луковичный - P. bulbosa, лебеда татарская - Atriplex tatarica, рогоглавник. В тундрах при чрезмерном использовании лишайникового покрова оленями выпадают медленно растущие лишайники, и тундры становятся моховыми.
Неумеренный выпас в степной зоне способствует деградации степного травостоя и продвижению на север южностепных и полупустынных растений. Так, за 150-180 лет существования Деркуль- ского конного завода (Луганская область) на участках, подвергавшихся интенсивному выпасу и прогону лошадей, разнотравноковыльная степь сменилась полупустынными группировками, где в массе появились однолетники (например, эбелек - Ceratocarpus arenarius, ареал которого в результате значительно продвинулся к северу).
Широко известна роль животных в опылении расте- н и й. Опыление насекомыми - энтомофилия - способствовало выработке ряда тонких приспособлений у растений и насекомых, неоднократно описанных в специальной и популярной литературе. Упомянем здесь о таких интересных адаптациях энтомофильных цветков, как узоры, образующие «путевые нити» к нектарникам и тычинкам (нередко видимые лишь в ультрафиолетовых лучах, доступных для зрения насекомых); различие окраски цветков до и после опыления (например, у медуницы особенно привлекательны для насекомых только что распустившиеся розовые цветки, содержащие много нектара, а уже опыленные или увядающие цветки приобретают сиреневую и голубую окраску); синхронизация суточных ритмов раскрывания венчика и выделения нектара с ритмами активности опылителей; особенности строения венчика и тычинок, обеспечивающие безошибочное попадание пыльцы на тело насекомого, а с него - на рыльце другого цветка; и т. д. Есть многочисленные примеры цветков, «рассчитанных» на образ действий определенного опылителя. Один из них представляют цветки копытня - Asarum еигораеит, опыляемые муравьями и соответственно не поднимающиеся из-под лесной подстилки.
Вместе с тем в условиях, неблагоприятных для насекомых, иногда происходит вторичная утрата энтомофилии. Так, под пологом темнохвойной тайги многие растения с энтомофильными по строению цветками из-за недостатка опылителей переходят к клейстогамии, автогамии или вегетативному размножению.


Рис. 180. Плоды эпизоохорных растении, снабженные крючками и прицепками (по Herschel К-, Grunert Ch., 1958): А-Caucalis
lappula;


- Harpagophijton procumbens

В опылении растений принимают участие и птицы (яв-lt; ление орнитофилии). В тропических и субтропических областях южного полушария около 2000 видов птиц опыляют цветки при поисках нектара или ловле насекомых, прячущихся в венчиках. Наиболее известные опылители - нектарницы

Рис. 181. Растения с эндозоохорными плодами, распространяемые птицами.
А - Rhamnus franguta; Б - Euonymus europaea; В - E. verrucosa
(Африка, Южная Азия, Австралия) и колибри (Южная Америка). В последнем случае птицы составляют существенную конкуренцию насекомым: в областях большого распространения колибри мир насекомых значительно беднее, а некоторые бабочки вместо питания нектаром и пыльцой перешли к питанию гниющими отбросами.
Цветки орнитофильных растений крупные, яркоокра- шенные. Преобладает ярко- красная окраска, наиболее привлекательная для колибри и других птиц. Следует
заметить, что она вообще довольно мало распространена в растительном мире по ряду причин физико-химического характера. Весьма редка она в умеренных и северных широтах, где опылителями являются насекомые, плохо различающие красные оттенки, и где поэтому такая окраска не могла быть закреплена отбором. Орнито- фильные цветки содержат много нектара. Например, у австралийских растений из рода Dorianthe в каждом цветке содержится несколько миллилитров нектара. В некоторых орнитофильных цветках существуют специальные защитные устройства, не дающие нектару вылиться при движениях цветка.
Гораздо более редкий случай зоогамии (опыления животными) - опыление цветков млекопитающими. Австралийские кустарники из рода Driandra опыляются с помощью кенгуру, которые охотно пьют их обильный нектар, переходя от цветка к цветку. Другие опылители австралийских растений - сумчатые летяги, высасывающие нектар из цветков эвкалиптов, сумчатые сони, узкокрылый пяткоход (или «медовая мышь»), «летучие собаки», которые охотятся за насекомыми, ночующими в венчиках цветков. В лесах Африки и Южной Америки в роли опылителей древесных



Рис. 181. Продолжение
пород выступают мелкие летучие мыши-нектарницы. В качестве приспособления к столь необычным опылителям растения выработали такие своеобразные черты, как цветение до распускания листьев, цветки с широким колокольчатым венчиком (при опылении ночными животными он раскрывается ночью), затхлый запах, слизистый нектар.
Животные играют важную роль в распространении зачатков растений - плодов, семян, спор. Явление зоохории имеет определенные экологические закономерности и выражено по- разному, в зависимости от местообитания растения и характера его контактов с животным-переносчиком. Растения открытых мест чаще образуют эпизоохорные семена и плоды, разносимые на поверхности тела животного, и в соответствии с этим плоды и семена имеют различные приспособления для закрепления и удержания (крючки, выросты, прицепки и т. д.), например, лопухи большой и паутинистый - Arctium lappa, A. tomentosum, липучка обыкновенная- Lappula myosotis и др. (рис. 180). У некоторых видов (например, у якорцев наземных - Tribulus terrestris или южноафриканского растения - Harpagophyton procumbens) на плодах развиты острые шипы, которые вонзаются в ноги животных (рис. 180, В).
В кустарниковом ярусе лесов, где обитает много птиц, преобладают эндозоохорные виды, чьи плоды и семена имеют яркую окраску, привлекающий птиц сочный околоплодник (рис. 181) и потому охотно поедаются и распространяются птицами. Таковы плоды лесных кустарников - бересклетов, боярышников, шиповника. Плотная механическая ткань защищает семена от повреждений, когда они проходят пищеварительный тракт животных. Нередко пищеварительные соки птиц или животных переваривают эндосперм эндозоохорных семян, но не действуют на их зародыши. Более того, есть растения (например, среди семейства аралиевых Дальнего Востока), у которых зародыш опадающих семян недоразвит и дозревает при температуре около 40"°С, которая соответствует температуре желудка птиц.
Поедая ягоды и плоды, разносят зачатки и растительноядные животные, и даже хищники (правда, на сравнительно небольшом расстоянии). Один из путей распространения плодов и семян- перенос их животными и птицами при устройстве «кладовых» на зиму (обычно эти запасы не истребляются полностью). Так, сойки не только питаются желудями, но и устраивают запасы, довольно далеко унося плоды в пищеводах. Например, в Лисинском лесхозе (Ленинградская область) в еловом лесу за 1-3 км от старых дубов встречается молодая поросль дубков - явно из желудей, занесенных в ельник постоянно летающими туда сойками. Обитатель сибирской тайги - птица-кедровка - прячет «кедровые орешки» в своих кладовых во мху и под подстилкой, иногда на расстоянии сотен метров и даже нескольких километров от места сбора. Делают запасы и мелкие зверьки - белки, мыши и др. В норах бурундука находили до 5 кг «кедровых орешков». Размеры запасающей деятельности мышевидных грызунов удалось оценить в лабораторных условиях, так, в одном из опытов пара мышей за месяц накопила 45 тыс. буковых орешков общей массой около 9 кг. Интересно, что грызуны запасают неповрежденные, отборные (т. е. и наиболее всхожие) семена.

Рис. 182. Семена хохлатки Галлера - Corydalis halleri с элайосомами

В травяном покрове лесов много растений, чьи семена разносятся муравьями и имеют соответствующие приспособления. Такие виды получили название мирмекохорных, а само явление - мирмекохории. Многие лесные травы (копытень - Asarum еигораеит, хохлатка - Corydalis halieri, пролеска - Scilia sibirica, гусиный лук - Gagea lutea. различные виды фиалок и др.) имеют на семенах богатые маслом выросты - присемянники, или «муравьиные тела» (элайосомы), которые служат для муравьев приманкой (рис. 182). У марьянника дубравного - Melampyrum пе- tnorosum белые продолговатые семена по форме напоминают муравьиные коконы, и муравьи тащат их в муравейник, а затем эти же семена, но уже потемневшие и созревшие, выбрасывают при уборке. Так же выбрасываются и семена со съеденными присемян- никами. Семена некоторых видов (одуванчик, погремки, лиственница) муравьи используют в качестве материала для строительства муравейников (но какую-то их часть роняют по пути).
В результате муравьи могут удалить семена от материнского растения на расстояние нескольких десятков метров. Другая форма мирмекохории - расселение муравьями-листорезами спор гриб, которые они разводят в своих гнездах.

Входя в состав различных растительных сообществ, зачастую очень сложно организованных, растения испытывают многообразные влияния соседних растений и сами оказывают воздействие на сообитателей. Формы взаимовлияний весьма разнообразны и зависят от способа и степени контактов растений, проводников влияний и т. д. Из разных классификаций форм взаимоотношений в советской литературе наиболее употребительна классификация В. Н. Сукачева (дается в обобщенном виде).
Основные формы взаимоотношений между растениями (по Сукачеву В. Н., Дылису Н. В. и др., 1964)

С02,Н20, свет

Рис. 187. Схема участия грибов в круговороте углерода в экосистеме (по Her- ley J., 1971). Левая часть - симбиотический цикл с непосредственным использованием продуктов фотосинтеза, правая часть - цикл разложения

CM


28г-
26
24
22
20
16
16
14
12
10
6